Доктора біологічних наук, професора Житомирського державного університету імені Івана Франка




Сторінка3/15
Дата конвертації14.04.2016
Розмір3.06 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15
Тематика наукової роботи: Останнім часом основна увага приділяється дослідженню впливу токсикантів органічної природи на двостулкових молюсків родини перлівницевих.
Мета роботи: дослідити репродуктивних циклів перлівницевих Центрального Поліся. Дослідити особливості впливу токсикантів органічної природи на різноманітні аспекти процесів життєдіяльності прісноводних молюсків. У зв’язку з цим необхідно було вирішити такі завдання:

  1. Уточнити склад фауни перлівницевих Центрального Полісся.

  2. З’ясувати статевий та віковий склад популяцій цих молюсків.

  3. Оцінити індивідуальну абсолютну плодючість видів перлівницевих.

  4. Встановить вплив сезонних змін на функціонування репродуктивної системи, визначити строки нересту різних видів перлівницевих.

  5. Проаналізувати особливості впливу деяких абіотичних і біотичних природних чинників (температури, швидкості течії, трематодної інвазії) на статевий цикл молюсків.

  6. Висвітлити вплив антропічних чинників (токсикантів) на процеси гаметогенезу перлівницевих.

  7. Дослідити особливості впливу токсикантів органічної природи на різноманітні аспекти процесів життєдіяльності перлівницевих.


Актуальність дослідження. Популяції перлівницевих (Unionidae) на Центральному Поліссі нерідко характеризуються досить високими значеннями чисельності та щільності населення, відіграючи чималу роль у кругооберті речовин та енергії у водних екосистемах. Ці молюски відзначаються високою фільтраційною активністю, через що мають велике значення у процесах біологічного очищення природних вод (Жадин, 1952 та ін.). Вони є регуляторами йонного складу води (Стадниченко, 1984). Не менш важливе їх значення й як індикаторів рівня сапробності та токсобності водойм, вмісту різних мікроелементів, молекул токсикантів, радіонуклідів, в тому числі й стронцію - 90. Накопичення останнього використовується для визначення загального рівня радіаційного забруднення тих чи інших акваторій. Перлівницеві тісно пов’язані топічними, трофічними та форичними зв’язками з іншими гідробіонтами. У природних водоймах перлівницеві споживаються рибами та водоплавними птахами. Населення України майже на всій її території використовує молюсків для підгодівлі свійських тварин та домашніх птахів. Черепашки перлівницевих є джерелом перламутрової сировини. Ці молюски виявлені як облігатні проміжні живителі трематод, дефінітивні стадії яких паразитують у риб (Маркевич, 1951). Нарешті, перлівницеві - це єдина група молюсків, личинки яких (глохідії) паразитують на рибах.

Все вищезгадане свідчить про велику актуальність дослідження перлівницевих і, в першу чергу, особливостей їх біології. Однак дотепер статеві цикли цих тварин в Україні, в тому числі і в умовах Центрального Полісся, залишаються майже не вивченими. В літературі містяться нечисельні та фрагментарні відомості, що стосуються цього питання (Иванчик, 1967-1970; Стадниченко, 1984). До того ж, за останні два десятиліття систематика перлівницевих зазнала істотного перегляду (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984), тому з більш ранніх робіт неможливо бути впевненим, які саме види досліджувалися авторами. Відсутні тривалі спостереження за станом гонад цих тварин на всіх стадіях їх репродуктивного циклу.


Найважливіші результати наукової роботи

Фауністична характеристика перлівницевих Центрального Полісся

За нашими даними фауна молюсків родини Unionidae на Центральному Поліссі нараховує 16 видів, 5 родів, що належать до трьох підродин - Unioninae, Pseudanodontinae, Anodontinae. Перелік їх представлено в нижченаведеному систематичному списку, складеному на основі власних результатів.


Систематичний список Unionidae

Центрального Полісся


Родина Unionidae Rafinesque, 1820

Підродина Unioninae Rafinesque, 1820

Рід Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898

Підрід Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898

B. nana carnea (Kster, 1878)

B. fuscula fuscula (Rossmaessler, 1836)

B. musiva gontieri Bourguignat, 1881

B. irenjensis (Kobelt, 1912)



Рід Unio Philipsson, 1788

Підрід Tumidusiana Bourguignat in Locard, 1898

U. tumidus falcatulus Drout, 1881

U. conus boristhenicus Kobelt, 1879



Підрід Unio (s. str.)

U. rostratus rostratus (Lamarck, 1819)

U. rostratus gentilis Haas, 1911

U. pictorum ponderosum Spitzi in Rossmaessler, 1844

U. limosus graniger Ziegler, 1847



Підродина Pseudanodontinae Jaeckel, 1962

Рід Pseudanodonta Bourguignat, 1876

P. complanata complanata (Ziegler in Rossmaessler, 1835)

Підродина Anodontinae Rafinesque, 1820

Рід Anodonta Lamarck, 1799

A. zellensis micheli Modell, 1945

A. cygnea (Linn, 1758)

A. stagnalis (Gmelin in Linn, 1791)


Рід Colletopterum Bourguignat, 1880

Підрід Piscinaliana Bourguignat, 1880

C. piscinale falcatum (Drout, 1881)

Підрід Ponderosiana Bourguignat, 1880

C. ponderosum rumanicum Bourguignat, 1880

В Україні поширені 4 види молюсків з роду Batavusiana. Це B.nana, B. musiva, B. fuscula та B. irenjensis (Стадниченко, 1984). Всі ці види були зазначені для території Українського Полісся в літературі (Eichwald, 1830; Радкевич, 1878; Bakovski, 1892; Стадниченко, 1979; А.П.Стадниченко, Ю.А.Стадниченко, 1984). Вони ж виявлені нами і в межах Центрального Полісся, причому B.irenjensis вказана для зазначеного терену вперше. За нашими спостереженнями з молюсків роду Batavusiana на Центральному Поліссі найбільш поширений B.fuscula (зустрічальність його становить 12%), а B.nana, B.musiva та B.irenjensis зустрічаються рідше (зустрічальність їх становить 8,5, 5 та 2% відповідно) (таб. 1,2).

З водойм України відомо 6 видів Unio: U.conus, U.tumidus, U.rostratus, U.pictorum, U.limosus, U.mulleri (Eichwald, 1830; Krynicki, 1837; Полянский, 1932; Ролл та ін., 1936; Коротун, 1936; Белінг, 1936; Здун, 1961; Коненко та ін., 1961; Полищук, 1964; Иванцив, 1975; Стадниченко, 1984 та ін.). Для Українського Полісся до останнього часу з них зазначено було 5 (окрім U.mulleri) (Поліщук та ін., 1978; А.П.Стадниченко, Ю.А.Стадниченко, 1984). Усі вони виявлені нами на Центральному Поліссі. З Unionidae тут найчастіше виявляються U.rostratus, U.conus, U.tumidus і U.pictorum (зустрічальність їх становить 59, 44, 19, 12% відповідно). Слід відмітити, що U.r.gentilis, який 10-20 років тому був досить поширеним на досліджуваному терені, зараз став досить рідкісним (зустрічальність 7%). U.limosus взагалі представлений у наших зборах лише поодинокими екземплярами (зустрічальність 2%).

У водоймах України поширені 3 види роду Pseudanodonta - P.complanata, P.elongata, P.kletti (Jelski, 1863; Радкевич, 1878; Путь, 1956; Стадниченко, 1984). Фауна псевданодонт Центрального Полісся, за матеріалами наших досліджень, включає єдиний вид - P.complanata, котрий виявляється досить рідко і переважно поодинокими екземплярами (зустрічальність 2%). Зазначений раніше для цієї території (Стадниченко, 1984) P.kletti в наших зборах відсутній.

З підродини Anodontinae в Україні зустрічаються представники двох родів - Anodonta і Colletopterum. Рід Anodonta представлений на теренах України 3 видами - A.stagnalis, A.zellensis та A.cygnea (Eichwald, 1830; Krynicki, 1837; Jelski, 1863; Коротун, 1936; Здун,

1961; Коненко та ін., 1961; Стадниченко, 1984 та ін.). Всі вони відмічені нами на Центральному Поліссі. З них тут найбільш поширеним є A.zellensis (зустрічальність 8,5%). Рід Colletopterum представлений в Україні 4 видами - C.piscinale, C.minimum, C.ponderosum, C.subcirculare. На Центральному Поліссі, як і в інших ділянках Українського Полісся, виявлено лише 2 з них - це C.piscinale та C.ponderosum (зустрічальність 46 та 20% відповідно).

Загалом нами обстежено 59 місць збирання матеріалу (табл. 1,2). Зібраний матеріал дозволяє провести порівняння фаун басейнів головних річок Центрального Полісся (Тетерева, Ужа, Уборті, Случі) за допомогою індекса подібності Чекановського-С’єренсена (Песенко, 1982) (таб. 3).

Здійснені нами розрахунки виявляють високий ступінь подібності фаун перлівницевих басейнів річок, що несуть свої води до Прип’яті, - Ужа, Уборті, Случі (індекси Чекановського-С’єренсена 41-49%), що можна пояснити однотипністю гідрологічних та гідрохімічних характеристик їх вод. Ступінь малакофауністичної подібності річок, що впадають у Прип’ять, і Тетерева, що несе свої води у Дніпро, дещо нижча (індекс Чекановського-С’єренсена 33-36%).

Фауна перлівницевих кожного з басейнів річок Центрального Полісся представлена 10-12 видами. Аналіз видового складу показав, що молюски родів Unio, Colletopterum та Anodonta досить рівномірно поширені по усьому цьому терену. Молюски ж з родів Batavusiana і Pseudanodonta більш приурочені до басейнів річок півночі Полісся - Ужа, Уборті та Случі. Представлена сукупність порівнянь дозволяє заключити, що фауна перлівницевих різних регіонів Центрального Полісся має деякі відмінності, що може бути зумовлене відмінностями гідрологічного та гідрохімічного режимів водойм

басейнів Прип’яті та Тетерева (Поліщук та ін., 1978).

За своєю зоогеографічною характеристикою всі види перлівницевих, знайдених на Центральному Поліссі, є широкорозповсюдженими. Види родів Batavusiana, Unio, Pseudanodonta поширені по всій Європі, а представники родів Anodonta та Colletopterum відомі також у Сибіру. Слід відмітити, що види родів Batavusiana та Pseudanodonta не утворюють єдиного фауністичного комплексу. Отже причини їх нерівномірного поширення у вивченому регіоні слід шукати в екологічних умовах.
Розмноження перлівницевих в умовах Центрального Полісся
Віковий та статевий склад популяцій перлівницевих

В популяціях поліських перлівницевих співвідношення особин різних статей рідко становить близько 1:1. У більшості випадків кількість самців трохи більша, ніж самок. Однак буває, коли самки у кількісному відношенні переважають над самцями. У популяціях U.r.rostratus і P.complanata з Уборті це переважання незначне - 0,92:1 та 0,83:1, в той час як у популяціях B.musiva (Случ) та A.cygnea (ставок, с.Гришківці) кількість самок майже вдвічі більша за кількість самців.

Аналіз вікового складу зібраних молюсків, показав, що серед Batavusiana, Unio та Pseudanodonta з ріпалі переважають 3-6-річні, а у Anodonta і Colletopterum здебільшого - 2-4-річні особини. Ювенільні особини приурочені до більших глибин (2,5-5 м).

За літературними відомостями в умовах України перлівницеві досягають статевої зрілості здебільшого на 3-4-му році життя (Стадниченко, 1984), причому Unio і Batavusiana починають розмножуватись дещо в молодшому віці порівняно з Anodonta і Pseudanodonta. Так, у водоймах Карпат і Передкарпаття (басейни Дністра, Пруту, Сирета), за Г.С.Іванчиком (Иванчик, 1967-1970), U.pictorum і U.tumidus стають статтевозрілими в 2-3-річному, B.musiva у 2-річному віці, а A.cygnea та C.piscinale - на 3-4 році життя. На Центральному Поліссі, за нашими спостереженнями, в

залежності від температурних умов місць існування перлівницеві досягають статевої зрілості в різному віці. На півночі Центрального Полісся, де річки нерідко набувають характеру гірських всі молюски починають розмножуватись в 3-4-річному віці (гонади у них формуються на кінець другого - початок третього року життя). Unio з більш теплих водойм центральної та південної частини Центрального Полісся, як і Anodonta та Colletopterum починають, розмножуватись в 2-3-річному віці, а формування статевих залоз починається у них на кінець першого - початок другого року життя. Однак нерідко іще у дворічних особин марсупіальні кишені півзябер на 1/2-3/4 заповнюються яйцями.

Перебіг процесів гаметогенезу у представників різних родів Unionidae на Центральному Поліссі

Рід Batavusiana

Підрід Batavusiana

B.fuscula (Уборть, с.Кишин). Перша стадія зрілості гонад (початок гаметогенезу) у цього молюска триває з середини січня до середини березня. В цей час в ацинусах гонад у самок переважають оогонії, зрідка виявляються дрібні ооцити, а у самців - сперматогонії та інколи сперматоцити. В порожнинах ацинусів самок зрідка зустрічаються пусті оболонки, що залишилися від резорбованих ооцитів. Стінки ацинусів, як правило, сильно потовщені за рахунок розростання герменативного епітелію. Активний гаметогенез (II стадія) спостерігається з середини березня до середини квітня. В ацинусах самок досить багаточисельні ооцити, котрі своєю широкою основою прилягають до їх стінок. Порожнини ацинусів більш-менш вільні, однак, в них все ще виявляються оболонки резорбованих статевих клітин. В ацинусах самців в цей період реєструються клітини, котрі перебувають на різних стадіях сперматогенезу. Лише зрідка спостерігається невелика кількість зрілої сперми. Для III стадії (переднерестової) характерні сильно збільшені, без порожнин, ацинуси. Вони щільно прилягають один до одного і заповнені ооцитами максимальних розмірів. Стінки ацинусів настільки потоншені, що ледве розрізняються. Ооцити з’єднані з ними “ніжками”. Відомо (Мотавкин, Вараксин, 1983), що в цитоплазмі ооцитів в період їх росту розвивається густа мережа мікротрубочок, яка утворює їх транспортну систему. Ці трубочки через цитоплазматичну ніжку зв’язують ооцит з стінкою гонади. По системі цих трубочок трофічний матеріал з гемолімфи надходить в усі ділянки цитоплазми статевої клітини, що росте. В гонадах самців в цей час переважають зрілі сперматозоїди, орієнтовані хвостовими частинами до центру ацинусів. Ця стадія реєструється з середини квітня до середини травня.

У середині травня молюски починають нереститися. В цей час у 60% самок відмічається зяброва “вагітність”. В марсупіях містяться яйця перших кладок. Зменшення відносного числа “вагітних” самок (до 27%), зареєстроване нами в кінці місяця, свідчить про масовий вибій глохідіїв. Потім число “вагітних” самок знову поступово зростає і наприкінці першої декади червня воно сягає 67%. Тепер в марсупіях наявні не лише яйця, а й сформовані глохідії. Напевне, в цей час у частини молюсків відбувається друге відкладання яєць, а у тих, що тільки мігрували з глибини ближче до берега, - перше. Ацинуси в цей час майже повністю спустошені. В кінці червня “вагітні” самки вже не зустрічаються. В їх ацинусах відмічається велика кількість пустих оболонок резорбованих статевих клітин (нульова (післянерестова) стадія). Потім стінки ацинусів поступово починають потовщуватись, і процеси гаметогенезу поновлюються. Однак нового відкладання яєць не відбувається. У середині серпня гонади виповнені великими зрілими яйцеклітинами, які поступово, але дуже повільно, резорбуються. Ацинуси оточуються амебоцитами, що мігрують в їх порожнини і резорбують статеві продукти. Спустошеними ацинуси виявляються лише на початку січня. Процеси гаметогенезу у самців відбуваються аналогічно. Впродовж року в гонадах самців поряд з звичайними сперматозоїдами виявляються багатоклітинні “кулі”.

Отже, на Центральному Поліссі Batavusiana лише двічі відкладають яйця, а наступні їх порції резорбуються. Це вірогідно викликане тим, що реофільні Batavusiana приурочені до півночі Центрального Полісся, де річки нерідко набувають характеру гірських. Вода в них прогрівається повільно, тому молюски вступають у нерестову стадію поступово (число вагітних самок в популяції так і не досягає 100%) і встигають лише двічі відкласти яйця. Восени температура води знижується, через що дозрілі на цей час статеві клітини не використовуються, а повільно резорбуються.

У інших видів Batavusiana на Центральному Поліссі процеси гаметогенезу відбуваються без суттєвих відмінностей.

Рід Unio


Підрід Tumidusiana

U.conus (Тетерів, с.Тетерівка). Дослідженням тимчасових і постійних гістологічних препаратів з’ясовано, що перша стадія зрілості гонад (початок гаметогенезу) у цього молюска настає в середині лютого. На самому початку березня гонада переходить в другу стадію зрілості - активний гаметогенез. Ооцити масово вступають в стадію росту. Вони розташовуються вздовж стінок ацинусів, сполучаючись з ними широкою основою. По мірі росту ооцити набувають грушеподібної форми і виходять у порожнини ацинусів. Стінки останніх сильно стоншуються, хоча самі ацинуси при цьому збільшуються в розмірах. На початку квітня гонада переходить в третю стадію (переднерестову). Ооцити, діаметр яких в 10-15 разів перевищує такий оогоніїв, лежать в порожнині ацинусів, з’єднуючись з їх стінкою тонкою цитоплазматичною ніжкою. Перед нерестом ацинуси досягають своїх максимальних розмірів. В цей час вони щільно прилягають один до одного. У перших числах травня починається нерест. У середині місяця кількість “вагітних” самок досягає 100% і залишається на цьому рівні майже до середини червня. В цей час у марсупіях молюсків виявляються і щойно відкладені яйця, і зрілі, сформовані глохідії. Напевне в цей час включаються у нерест молюски, які нещодавно мігрували з глибини на мілководдя і не брали участь в першому нересті. У решти ж тварин починається другий нерест. На початку липня у 20% самок реєструється новий (другий) пік зябрової “вагітності” (третя кладка). однак ця кладка неповноцінна, поскільки марсупії лише частково заповнюються яйцями. У кінці цього місяця “вагітні” самки вже не виявляються. Гонади їх переходять в нульову (післянерестову) стадію. Спочатку стінки ацинусів потовщуються за рахунок розростання герменативного епітелію, через що створюється таке враження ніби знову має початися гаметогенез. Однак ріст статевих клітин швидко припиняється. Ацинуси оточуються скупченнями амебоцитів. У подальшому амебоцити проникають всередину ацинусів, де швидко резорбують і фагоцитують невикористанні статеві продукти. На початку вересня ацинуси виявляються порожніми і лише вздовж їх стінок де-не-де спостерігається невелика кількість дрібних статевих клітин. У такому стані гонада залишається до середини лютого.

Зміни, що відбуваються в гонадах самок, синхронні змінами у гонадах самців.

Розмноження іншого представника підроду Тumidusiana - U.tumidus на Центральному Поліссі відбувається без суттєвих відмінностей від такого U.conus (Янович, Стадниченко, 1996). Д.П.Синявичене (1988), котра спостерігала велику кількість крупних ооцитів в гонадах U.tumidus Philipsson (з назви виду видно, що авторка мала справу зі збірним видом), добутих наприкінці жовтня з оз.Дрингис (Литва), вважає, що ці клітини “консервуються” в гонадах і вибиваються весною. Це докорінно протирічить як нашим спостереженням, так і відомостям, що належать іншим авторам (Львова, Макарова, 1990). Гістологічне дослідження гонад U.tumidus впродовж року показало, що всі статеві клітини. котрі не вибиваються, резорбуються до початку нового гаметогенетичного циклу.

Підрід Unio

U.r.rostratus (Тетерів, с.Тетерівка). У першу стадію зрілості гонада цих молюсків вступає в середині лютого. У цей час в їх ацинусах все іще зустрічаються не резорбовані статеві клітини. Однак у полі зору багато і порожніх оболонок, що залишилися від ооцитів, з яких вже вилився через мікропіле або все іще продовжує виливатися вміст. На цьому фоні починається поновлення процесів гаметогенезу/ На початку березня у цих молюсків реєструється друга стадія грілості гонад, тривалість якої становить близько місяця. У перших числах квітня гонада переходить у III стадію зрілості, а через місяць починається нерест, і третя стадія зрілості гонад змінюється ІV (нерестовою). Нерест у цього молюска дуже дружний. У середині травня зяброва “вагітність” за рахунок першої яйцекладки реєструється у 100% самок. На початок червня кількість таких тварин становить близько 50% (перша та друга яйцекладки), а на початок липня - всього лише 10% (друга, а можливо також і третя яйцекладки). Наприкінці липня “вагітні” особини вже не виявляються. Гонада самок переходить в післянерестову стадію. У видів підроду Unio остання перебігає досить своєрідно. Через асинхронність гаметогенезу після закінчення нересту відбуваєтьсядозріваннянових статевих клітин. Гонада знову заповнюється статевими продуктами (рис. 34є), однак, вибою їх не відбувається, і ооцити поступово резорбуються. Процес цей досить тривалий: він продовжується всю осінь і майже всю зиму в гонадах виявляються у великій кількості крупні ооцити, котрі поступово резорбуються. Нові ж статеві клітини в цей період не утворюються (Янович, 1997).

Подібні стадії зрілості проходить у свому розвитку і гонада самців. Строки настання та завершення у них стадій зрілості гонад співпадають із такими у самок.

У інших представників підроду Unio процеси гаметогенезу і нерест відбуваються аналогічно з незначним коливанням (1-2 тижні) строків початку і кінця нересту в залежності від температурного режиму водойм. Так, у U.r.rostratus (Тетерів, с.Бондарці), де весною через невелику глибину і слабку проточність річки температура води підвищується досить швидко, молюски починають нереститися на 2 тижні раніше порівняно з особинами цього ж виду, але зібраними на іншій ділянці Тетерева (с.Тетеревка). Остання є більш глибокою та швидкотекучою ділянкою річки, яка відповідно і прогрівається повільніше. В середині квітня у 54% самок з бондарцівської ділянки Тетерева відмічається зяброва “вагітність”. У середині травня такі самки домінують, однак, їх кількість так і не досягає 100% (максимальна кількість “вагітних” самок не перевищує 86%). Потім кількість таких самок зменшується і в середині липня “вагітність” реєструється всього лише у 50% самок. Це, на нашу думку, споводоване швидким та різким підвищенням температури води, через що не всі самки виявляються готовими до нересту. Другій пік зябрової “вагітності” зумовлений скоріше всього тим, що в цей час починають нереститися ті молюски, які не брали участі в першому нересті, а також ті, у яких йде друге відкладання яєць. У середині червня нерест закінчується. Однак крупні невикористані ооцити виявляються в гонадах молюсків ще в січні, бо резорбуютьсся вони надзвичайно повільно. Така своєрідність нульової стадії зрілості гонад у видів підроду Unio суттєво відрізняє їх від видів підроду Tumidusiana, у яких гонада спустошується вже в серпні. Встановлені відмінності в протіканні нульової стадії в гонадах молюсків підродів Unio та Tumidusiana є додатковим біологічним критерієм їх таксономічного статусу.

Цікавим, на нашу думку, виявилося і те, що серед U.r.rostratus бондарцівської ділянки Тетерева 1,5% особин є гермафродити. Гонади таких молюсків представлені оранжево-жовтими жіночими та блідо-жовтими чоловічими ацинусами, що нерегулярно чергуються. Дозрівання статевих продуктів в них здійснюється синхронно .
Рід Colletopterum

C.ponderosum (Гуйва, х.Довжик). вивченням гістозрізів гонад з’ясовано, що перша стадія їх зрілості (початок гаметогенезу) у цього молюска триває з кінця лютого до середини червня. Впродовж цього проміжку часу в ацинусах гонад самок переважають оогонії, зрідка - дрібні ооцити. Порожнини ацинусів вільні . Активний гаметогенез (II стадія) виявляється з другої половини червня до кінця липня. В ацинусах самок виявляються чисельні ооцити, які широкою основою прилягають до їх стінок . Останні по мірі дозрівання статевих продуктів все більше стоншуються. Порожнини ацинусів іще вільні. Міжацинарної сполучної тканини стає все менше. Для третьої стадії (переднерестової) характерні сильно збільшені й позбавлені порожнин ацинуси, що щільно прилягають один до одного. Вони заповнені ооцитами, котрі на цей час досягли максимальних розмірів. Стінки ацинусів настільки стоншені, що ледве розрізняються, ооцити з’єднані з ними за допомогою “ніжок”. Ця стадія реєструється з кінця липня до кінця серпня.

Нерест у колетоптерумів починається з кінця серпня. Можливо, сигналом для його початку є зниження температури води. Кількість самок із зябровою “вагітністю” і з ембріонами на ранніх стадіях розвитку постійно зростає. В середині вересня зяброва “вагітність” спостерігається у 100% самок. У них здуті зовнішні півзябри мають жовте забарвлення, характерне для зрілих статевих продуктів. На цей час припадає ІV (нерестова) стадія зрілості гонад. У вересні в марсупіях локалізовані ембріони, які знаходяться на стадії закладки провізорної мушлі, або ж сформованих аберантних личинок - глохідіїв. З жовтня по березень марсупії звичайно заповнені інвазійними глохідіями, вибій яких здійснюється у кінці березня. Нульова (післянерестова) стадія зрілості гонад триває з початку вересня до кінця лютого. Ацинуси за цей час майже повністю спустошуються. Лише зрідка в них зустрічаються небагаточисельні генеративні клітини на різних стадіях дегенерації. У порожнинах ацинусів виявляються скупчення фагоцитів. які дезорбують продукти розпаду яйцеклітин. На кінець нульової стадії стінки ацинусів спадаються і стають складчастими.

Зміни, що відбуваються в гонадах самців, синхронні таким у гонадах самок (Янович, Стадниченко, 1996).

У C.ponderosum та C.piscinale з інших пунктів збору перебіг процесів гаметогенезу відбувається аналогічно при незначному коливанні строків (на 1-2 тижні) початку нересту та вибою глохідіїв в залежності від гідрологічних умов в місцях перебування цих тварин.

Рід Anodonta

A.cygnea (ставок, с.Гришківці). Гаметогенез починається у кінці лютого. Ацинуси в цей час дрібні, хоча стінки їх дуже потовщені. В ацинусах спостерігаються поодинокі оогонії, однак, їх кількість поступово збільшується. У другій половині березня (з початком скресання водойм) беззубки вибивають глохідії з марсупіїв. У середині червня їх гонади переходять у другу стадію зрілості . Розміри ацинусів значно збільшуються через ріст ооцитів. У процесі росту ооцити виходять у порожнини ацинусів, зберігаючи, однак, зв’язок з їх стінками.

Третя стадія зрілості гонад (переднерестова) настає звичайно наприкінці липня. У цей час розміри ацинусів ще більше зростають. Збільшуються й ооцити. Частина їх вільно лежить у порожнинах ацинусів .

Нерест (ІV стадія) починається в середині серпня . Кількість вагітних самок зростає, і в середині вересня зяброва “вагітність” реєструється вже у 100% самок. У марсупіях на цей час як правило, зародки знаходяться на стадії провізорної мушлі. До кінця вересня у марсупіях виявляються сформовані глохідії. Одразу після вибою статевих продуктів відмічається нульова стадія розвитку гонад. Хоча стінки ацинусів дещо потовщуються, нові статеві клітини не дозрівають. Ацинуси майже спустошені, їх порожнини заповнюються амебоцитами, що резорбують невикористані яйцеклітини .

Аналогічно самкам йдуть процеси гаметогенезу й у самців. В цій популяції 3,4% особин гермафродити , в чоловічійі жіночій частинах гонади процеси гаметогенезу перебігають синхронно.

У A.stagnalis з іншого пункту збору (ставок, с.Карпівці) строки вибою глохідіїв такі ж, як і у A.cygnea. А у A.zellensis зі Случі (смт.Миропіль) ця фенодата запізнюється на 2 тижні, що споводоване більш швидкою течією в біотопі, заселеному цим молюском, і відповідно повільнішим прогріванням води навесні.

Рід Pseudanodonta



P.complanata (Уборть, с.Кишин). Гаметогенез (І стадія) починається з середини лютого. На цей час ацинуси ще дрібні, однак, в них поступово збільшується кількість оогоніїв . У середині березня-на початку квітня здійснюється вибій глохідіїв. Перша стадія зрілості гонад у псевданодонти триває досить довго, і тільки в середині червня гонада переходить в другу стадію зрілості (активний гаметогенез). Починається ріст ооцитів. Вони неправильної форми і широкою своєю основою прилягають до стінок ацинусів. Останні в цей період збільшуються в розмірах. Сполучної тканини між ними стає все менше й менше. У середині липня настає переднерестова стадія . Характерним для неї є те, що досить великі ооцити заповнюють собою всю порожнину гонад. Більшість з них на цей час втрачає зв’язок з стінкою. У середині серпня починається нерест (ІV стадія), який триває близько двох тижнів . У цей час уся гонада заповнена крупними ооцитами, котрі вільно лежать в порожнинах ацинусів. Самі ацинуси великі, а стінки їх тонкі. У середині вересня в марсупіях починають зустрічатися сформовані глохідії. Однак аж до початку листопада в гонадах спостерігається досить багато великих дозріваючих ооцитів, які не вибиваються і пізніше поступово резорбуються. Лише в середині січня ацинуси майже пусті. Саме у цьому й полягає особливість перебігу нульової (післянерестової) стадії зрілості гонад у Pseudanodontinae порівняно з Anodontinae. У останніх після відкладання яєць у зябри ацинуси майже спустошені і у такому стані вони перебувають до наступної весни. У самців гаметогенез іде синхронно самкам.
Вплив трематодної інвазії на розмноження перлівницевих
Перлівницеві - облігатні проміжні живителі трематод, які беруть участь у циркуляції цих гельмінтів у природних екосистемах. Еколого-паразитологічними дослідженнями цих молюсків, проведеними за чотири останні десятиліття в Україні (Здун, 1961; Вергун, 1957; Чорногоренко-Бідуліна, 1958; Стадниченко, 1974, 1984; Иванцив, 1976; Стенько, 1977 та ін.), з’ясовано якісний склад їх трематодофауни. Втім відомості про нього на сьогодні виявились морально застарілими через те, що систематику перлівницевих нещодавно докорінно переглянуто (Старобогатов, 1977; Стадниченко, 1984), і більшість “видів”, з якими мали справу паразитологи минулих років, виявилися збірними. Літературні відомості про рівень зараженості перлівницевих партенітами (спороцистами та редіями) трематод та їх поширювальними личинками (церкаріями), про залежність зараженості живителів від їх статі та віку, про сезонні коливання зараженості, а також про особливості впливу цих паразитів на репродуктивну функцію живителів небагаточисельні та неповні (Стадниченко, 1974, 1982, 1984; Черногоренко, 1983), що спонукало нас здійснити це дослідження.

У перлівницевих з водойм України виявлено 5 видів трематод (Стадниченко, 1984), котрі відносяться до 3 родин: Bucephalus polymorphus Baer, 1827; Rhipidocotyle illense Ziegler, 1883 (Bucephalidae); Phyllodistomum folium (Olfers, 1816); Ph.angulatum Linstow, 1907 (Gorgoderidae); Crepidostomum sp. (Allocreadiidae); а також Aspidogaster conchicola Baer, 1827 (Aspidogastridae). Для трематод ці молюски є проміжними, а для As.conchicola - дефінітивними живителями.

На Центральному Поліссі у перлівницевих нами виявлені партеніти з церкаріями різного ступеня зрілості двох видів трематод - B.polymorphus та Ph.folium (табл.11) (Янович, Стадниченко, 1997). Марита першої з них паразитує в кишечнику, а другої - в сечовому міхурі хижих риб (щука, судак, окунь, налим) (Маркевич, 1950, 1951). У водоймах Центрального Полісся більш широко поширена B.polymorphus, ніж Ph.folium (індекс зустрічальності паразита серед популяцій живителя 100 та 2% відповідно), тому подальше обговорення стосується переважно першого виду. Зараженість цими трематодами молюсків на вказаному терені переважно невисока: середня екстенсивність інвазії становить дещо більше 3%.

Трематодну інвазію зареєстровано лише у статевозрілих молюсків. Наші матеріали ілюструють одне із загальних правил екологічної паразитології, а саме: зростання екстенсивності інвазії з віком живителя, що неодноразово відмічалось для Unionidae й іншими дослідниками (Чорногоренко, 1983 та ін.). За нашими матеріалами у C.ponderosum з Гуйви (х.Довжик) зараженість дворічних особин становить 5-6, а восьмирічних - 50 2,45%. Особини трьохрічного віку інвазовані на 7,3, чотирьохрічного - на 15,4, п’ятирічного - на 16,7%. У U.r.rostratus з Тетерева (с.Бондарці) цією трематодою заражені лише чотирирічні особини. Причинами меншої зараженості молодих особин є, як вважають, короткочасність перебування їх у водоймі, через що контакт молюсків з інвазійними фазами розвитку трематод обмежений, також те, що молоді молюски являють собою надзвичайно малу площу поселення для паразитів (Гинецинская, Штейн, 1961), і, крім того, зниження опірності у старих особин (Стадниченко, 1982).

Дослідженнями, проведеними впродовж цілого року, встановлено, що криві сезонних коливань екстенсивності інвазії U.tumidus та C.ponderosum з Гуйви є двовершинними. Перший їх пік припадає на весняний, а другий - на ранньоосінній періоди року. У C.piscinale з Тетерева (с.Тетерівка) зареєстровано лише один пік інвазії - ранньолітній. Зниження екстенсивності інвазії в середині літа пояснюється дією температурного чинника та тісно пов’язане з зміною вікового складу популяцій молюсків: саме в цей час вони поповнюються молодими, ще вільними від інвазії особинами.

Відмічено й видові особливості зараженості молюсків цими паразитами. При сумісному існуванні видів Colletopterum та Unio перші з них, зазвичай, сильніше інвазовані, ніж другі, що підкреслювалося і раніше (Стадниченко, 1974). Так, в популяціях U.tumidus та C.ponderosum з Гуйви при сумісному існуванні зазначених видів екстенсивність інвазії Unio становить 1,8, а Colletopterum - 4,5%. В Тетереві, в біотопі, заселеному чотирма видами перлівницевих (U.conus, U.r.rostratus, U.r.gentilis, C.piscinale), інвазованим партенітами B.polymorphus виявився лише один з них - C.piscinale. Цікаво, що щільність поселення його (табл.1) тут значно нижча, ніж така решти видів - потенційних проміжних живителів цієї трематоди.

Слід відмітити, що самці і самки інвазовані звичайно в неоднаковій мірі, що узгоджується з даними В.І.Здуна (1952). В поліських популяціях, як правило, самці інвазовані сильніше. Так, у гуйвинських U.tumidus заражені самці становлять 3,3, а у C.ponderosum - 5,3% від загального числа обстежених самців. Інвазовані самки U.tumidus становлять 0,7, а C.ponderosum 2% від загального числа обстежених самок. У 2,8% (від загальної кількості обстежених молюсків) інвазованих Colletopterum через тотальне ураження статевої залози і некротичний розпад її тканин виявилось неможливим встановлення статі молюска-живителя.

У тетеревських C.piscinale екстенсивність інвазії дуже невисока: тільки у 0,8% особин виявлено партеніти B.polymorphus. В цій популяції зараженими були лише самці. Припускають, що однією з можливих причин статевих відмінностей у рівні зараженості перлівницевих трематодами є менша вроджена сприйнятливість самок до цих паратизів, обумовлена дією гуморального чинника (Шульц, Гвоздев, 1976).

Цікавим виявився матеріал, зібраний в Тетереві біля с.Бондарці. Було виявлено гермафродитного U.r.rostratus, інвазованого B.polymorphus.

Виявлені у перлівницевих трематоди характеризуються значною топічною специфічністю. У цих молюсків статеві залози є звичним місцем поселення партеніт B.polymorphus. В широких прошарках міжацинарної сполучної тканини переважно і зосереджені спороцисти цієї трематоди. У гермафродитних молюсків їх виявлено як в жіночих, так і в чоловічих ділянках гонади .

Патогенний вплив партеніт на живителів проявляється у стисканні тканин спороцистами, які ростуть, в отруєнні живителів метаболітами та у використанні їх харчових ресурсів. При невисокій інтенсивності інвазії (уражено до 1/3 гонади) ці паразити не завдають суттєвої шкоди молюскам-живителям. Зародковий епітелій в цьому випадку не змінюється. При невеликій кількості ділянок паразитарного ураження гонад в останніх розвивається місцевий патологічний процес. При цьому вільні від ураження ділянки статевих залоз продовжують функціонувати нормально.

При інвазії середнього ступеня складності трематоди вражають близько половини статевої залози. З ростом спороцист збільшується і спричинюваний ними тиск спочатку на сполучну тканину, а потім безпосередньо на клітини, що утворюють стінки ацинусів. Сполучна тканина руйнується. Здушені партенітами ацинуси деформуються, їх порожнини звужуються, а пізніше зникають зовсім. Відповідно інвазія середнього ступеня супроводжується послабленням репродуктивних здатностей перлівницевих. Про це свідчить той факт, що в марсупіях середньоінвазованих самок виявляється дуже незначна кількість глохідіїв - від декількох десятків до 3000-4000. У випадках тяжкої інвазії партеніти, заселив всю або майже всю гонаду, проривають її сполучнотканинні покриви й мігрують в інші органи (найчастіше в гепатопанкреас, рідше - в мантію (Стадниченко, 1974), де вони знаходять більш-менш адекватні їх вимогам умови. Статеві залози при тяжкій інвазії стають пухкими, збільшуються в об’ємі за рахунок паразитів, що їх переповнюють. Інколи змінюється і їх забарвлення: у самок вони стають брудножовтими, а у самців - сірувато-коричневими. Тиск скупчень паразитів на стінки ацинусів супроводжується дегенерацією зародкового епітелію, атрофією гонад і паразитарною кастрацією молюсків (Янович, Стадниченко, 1997; Yanovich, Stadnichenko, 1997) .

Здатність спороцист B.polymorphus паразитувати в різних органах живителя свідчить про їх значну фізіологічну пластичність, яка дозволяє їм підтримувати життєздатність при дуже широкій амплітуді коливання умов навколишнього середовища (середовища першого порядку).

При оселенні B.polymorphus в гонадах перлівницевих реакція тканин живителів така ж, як і на дію будь-яких інших “звичних”, за висловом Кеннеді (Кеннеди, 1978), для них паразитів, до яких молюски ставляться як до власних тканин. При проникненні ж партеніт цієї трематоди в мантію живителів у останніх спостерігається захисна реакція у формі фагоцитозу, що раніше описано (Стадниченко, 1974) для Anоdonta. При цьому багаточисельні амебоцити, скупчені навколо спороцист B.polymorphus, фагоцитують уривки м’язевих, колагенових та еластинових волокон зруйнованої паразитами сполучної тканини, а також її клітинні елементи. З амебоцитів формуються навколо спороцист реактивні капсули (“мантії”), котрі відмежовують паразитів від тканин живителя, обмежуючи тим самим можливості їх тісного контакту, що послаблює патогенну дїю трематод на їх живителів-молюсків.



Висновки

  1. Фауна перлівницевих Центрального Полісся нараховує 16 видів, що належать до 3 підродин - Unioninae (10 видів), Anadontinae (5 видів), Pseudanodontinae (1 вид). Вперше для вказаного регіону зареєстровано Batavusiana irenjensis.

  2. Виявлено високий ступінь подібності фаун перлівницевих басейнів річок, що несуть свої води до Прип’яті - Ужа, Уборті, Случі (індекси Чекановського-С’єренсена 41-49%). Ступінь подібності фаун в річках, що впадають у Прип’ять, і Тетерева, що несе свої води у Дніпро, дещо нижча (індекс Чекановського-С’єренсена 33-36 %).

  3. Фауна перлівницевих кожного з басейнів річок Центрального Полісся представлена 10-12 видами. Види Unio, Colletopterum та Anodonta рівномірно поширені по усьому регіону. Види Batavusiana i Pseudanodonta переважно приурочені до басейнів річок півночі Полісся і поширені мозаїчно.

  4. В популяціях поліських перлівницевих у більшості випадків кількість самців дещо більша, ніж самок. У U.r.rostratus та A.cygnea з водойм сповільненого водообміну виявлено гермафродитів (відповідно 1,5 та 3,4 % особин популяції).

  5. Серед Batavusiana, Unio та Pseudanodonta з ріпалі поліських річок переважають 3-6-річні, а Anоdonta i Colletopterum - 2-4-річні особини. Молодь приурочена до більших глибин (2,5-5 м). На півночі Центрального Полісся, де річки нерідко набувають характеру гірських, всі молюски починають розмножуватись в 3-4-річному віці (гонади формуються на кінець другого - початок третього року життя). Unio, Colletopterum та Anodonta з більш теплих і тихоплинних водойм центральної та південної частини терену починають розмножуватись в 2-3-річному віці (формування статевих залоз починається в кінці першого - початку другого року життя).

  6. Період розмноження у Unioninae триває навесні 2,5-4 місяці, що пов’язане з асинхронністю гаметогенезу та порційністю яйцекладок (від однієї до трьох). Період виношування глохідіїв у них короткий (літній). У Anodontinae має місце одна яйцекладка (наприкінці літа) і період виношування довгий (зимуючі глохідії).

  7. По мірі дозрівання статевих продуктів в гонадах перлівницевих зареєстровано зростання активності ферментів трансамінування (АлАТ і АсАТ), що свідчить про посилення в цей період процесів енергетичного та пластичного обмінів.

  8. Статистично достовірно (р0,05) доведено, що абсолютна індивідуальна плодючість самок перлівницевих зростає із збільшенням їх лінійних розмірів (r = 0,74 - 0,94).

  9. В гонадах статевозрілих перлівницевих виявлені партеніти з церкаріями різного ступеня зрілості B.polymorphus та Ph.folium. Середня екстенсивність інвазії становить близько 3%. Відмічено два сезонні піки інвазії (весняний та ранньоосінній), зростання екстенсивності інвазії з віком живителя, більша інвазія самців ніж самок. При невисокій інтенсивності інвазії (уражено 1/3 залози) розвивається місцевий патологічний процес, вільні від ураження ділянки гонад функціонують нормально. При інвазії середнього ступеня (уражено до 1/2 залози) репродуктивні здатності перлівницевих послаблюються. При тяжкій інвазії (уражена вся гонада) реєструється паразитарна кастрація молюсків.


Публікації та участь у конференціях опубліковано близько 60 наукових праць, у тому числі 12 у провідних наукових виданнях визнаних ВАК України.
Список найважливіших наукових і науково-методичних праць:

  1. Chernyshova A.O., Yanovich L.N. The effect of toxicant on oogenesis of bivalve mollusks // Abstracts of the World Congress of Malacology, Washington . D.C., 25-30 Juli 1998, Chicago, 1998. –P. 248.

  2. Стадниченко А.П., Сластенко М.М., Янович Л.М. та ін. Методи дослідження молюсків // Деп в ДНТБ України 22.03.99. -№ 78. –Ук.99. -64 с.

  3. Стадниченко А.П., Киричук Г.Є., Янович Л.М., Іваненко Л.Д. Вплив раундапу на фізико-хімічні властивості гемолімфи витушки рогової (Mollusca: Pulmonata: Bulinidae) в нормі та при інвазії трематодами (Trematoda)// Вісник ДААУ, 2000. -№2. –С. 141-146.

  4. Мельниченко Р.К., Янович Л.Н. Биология размножения и особености кариотипов видов рода Pseudonodonta (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) // Вестн.зоол., 2000. - №14. – С.26-33.

  5. Янович Л.Н. Влияние нитрата амония на поведение и некоторие физиологические реакции перловицевых // Гидробиол.журн., 2000. –Т.36. – №1. – С. 75-81.

  6. Мельниченко Р.К., Янович Л.М. Вплив чинників середовища на формування малакоценозів. // Вісник ДААУ, 2000. -№1. – С. 234-240.

  7. Янович Л.М. Потужність популяцій перлівницевих Центрального Полісся // Вісник ЖДПУ, 2000. – №5. - С. 111-118.

  8. Стадниченко А.П., Иваненко Л.Д. Киричук Г.Е. Янович Л.Н. Влияние хлорида железа (ІІІ) на гематологические показатели катушки Planorbarius corneus (Mollusca: Gastropoda: Bulinidae) в норме и при инвазии партенитами терматоди // Паразитология, 2001. –Т. 35. –вып.2. –С. 109-113.

  9. Мельниченко Р.К., Янович Л.Н., Корнюшин А.В. Особености экологии и морфологии Pseudonodonta (Bivalvia: Unionidae) фауны Украины // Вестник зоологии. – 2001. – Т 35, №3 – С. 61-70.

  10. Янович Л.М., Чернишова А.О. Вплдив токсикантів (раундап, нітрат амонію) на тканини статевиї залози перлівницевих // Вісник ЖДПУ, 2002. - №10. – С. 193-196.

  11. Стадниченко А.П., Янович Л.М. Вплив поверхнево-активних речовин на вміст глюкози у різних органах перлівнці (Mollusca: Unionidae) // Науковий вісник УжНУ: Біологія. – Випуск 15. - 2004. –С.23-28.

  12. Мельниченко Р.К., Янович Л.Н., Корнюшин А.В. Изменчивость морфометрических признаков раковин, особености екологии и биологии размножения молюсков видового комплекса Unio crassus (Bivalvia: Unionidae) фауны Украины. // Вестн. зоол. - 38 (3). - 2004. –С. 19-35.

  13. Янович Л.М. Вплив поверхневоактивних речовин на вміст кальцію в тканинах молюска Unio pictorum (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) / Еколого функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнбого середовища. Збірник наукових праць. – Житомир: Волинь, 2004. – С. 257-259.

  14. Янович Л.М., Чернишова А.О., Жовнерчук О.В. Вплив токсикантів на гістологічну структуру тканин двостулкових молюсків. // Еколого функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнбого середовища. Збірник наукових праць. – Житомир: Волинь, 2004. – С. 260-263.

  15. Янович Л.М., Стадниченко А.П. Вплив фенолів водного середовища на вміст загального білка по органах жабурниці (Mollusca: Bivalvia: Unionidae). // Вісн. ДАУ. –2003. - Вип.1. – С.114-118.

Перелік конференцій у яких брала участь:

  1. Наукова краєзнавча конференція "Горошківщина крізь призму століть" (Володарськ-Волинський- Житомир, 28-30 вересня 1995 р.).

  2. Всеукраїнська конференція "Малинщина у просторі і часі" (25-27 вересня 1996 р. , Малин).

  3. Международное совещание «Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауна» (18-21 ноября 1996 г, Санкт-Петербург, Россия).

  4. Научная конференция «Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии» (Москва, Россия, 24-25 сентября 1997 г.).

  5. 2 з’їзд гідроекологічного товариства України (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.).

  6. Всеукраїнська науково-практична конференція спеціалістів та студентської молоді “Сучасні погляди з популяризації природничих наук” (Полтава, 9-10 квітня 1998).

  7. Международная научно-практическая конференция "Экология городов и рекреационных зон".(25-26 июня 1998, Одесса).

  8. World Congress of Malacology, Washington. (25-30 July 1998, Chicago, USA).

  9. Международная научно-практическая конференция "Вода и здоровье –98» (15-18 сентября 1998г., Одесса).

  10. 4 Міжнародна конференції «Екологія і освіта питання теорії та практики» (Черкаси, 8-10 жовтня 1998).

  11. Четвертое (тринадцатое) совещание по изучению моллюсков (наземных, пресноводных, морских) “Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении” (Санкт-Петербург, 27-28 октября 1998г.).

  12. Науково-практична конференція паразитологів (3-5 листопада 1999р., м. Київ).

  13. 3 Всеукраїнська науково-практична конференція студентів, аспірантів та молодих вчених «Екологія. Людини. Суспільство» (11-12 травня 2000 р., м. Київ).

  14. Всеукраїнська наукова конференція "Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України" (Умань, 11-12 травня 2000 р.).

  15. 4 Міжнародний медичний конгрес студентів і молодих вчених (11-13 травня 2000р, Тернопіль).

  16. Всеукраїнська зоологічна конференція “Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть” (Кривий Ріг, 2001).

  17. 4 Міжнародна науково-практична конференція студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (15-17 травня 2001).

  18. ІІІ Зїзд Гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 25-28 вересня 2001 р.).

  19. XVIII Krajowe Seminarium Malakologiczne (Szczecin-Lubin, 24-26 kwietnja 2002).

  20. 5 Міжнародної науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (13-15 травня 2002р., Київ).

  21. Міжнародна наукова конференція “Молюски. Основні результати, проблеми та перспективи досліджень” (13-15 травня 2002 р., Житомир).

  22. 2 Международная научно-практическая конференция «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы биофилы в окружающей среде» (Казахстан, Семипалатинск, 18 октября 2002 г.).

  23. Міжнародна науково-практична конференція “Динаміка наукових досліджень” (28 жовтня-4 листопада 2002 року , м.Дніпропетровськ)

  24. 6 Міжнародна науково-практична конференція "Наука і освіта 2003". (20-24 січня 2003 р., Дніпропетровськ-Донецьк-Харків).

  25. Ювелійна наукова конференція студентів, аспірантів та молодих вчених “Біорізноманіття. Екологія. Адаптація” (28 березня-1 квітня 2003р., м. Одеса).

  26. Конференція молодих вчених "Проблемы глобальной и региональной экологии" (31 березня-4квітня 2003р., Росія, Екатеринбург).

  27. Всеукраїнська науково-практична конференція "Гідробіологія, іхтіологія та радіобіологія" (24 квітня 2003 р., м. Дніпропетровськ).

  28. Міжнародна науково-практична конференція"Україна наукова 2003" (16-20 червня 2003 року, Дніпропетровськ-Іавно-Франківськ).

  29. Наукова конференція, присвячена 80-річчю Канівського природного заповід"Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття" (Канів, 9-11 вересня 2003 р.).

  30. 7 Міжнародна науково-практична конференція "Наука і освіта 2004" (10-25 лютого 2004 р., .Дніпропетровськ).

  31. Міжнародна науково-практична конференція “Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків” (Житомир, 13-15 травня 2004р.).

  32. 4 Международная научная конференция “Моллюски северо-восточной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны “ (Владивосток, Россия, 4-6 октября 2004г).

  33. VIII International Congress on Medical and Applied Malacology (Мехіко, Мексика, 10-13 листопада 2004 р.).



Наукові зв’язки підтримує з наступними установами:

    • University of Silesia Faculty of Biology & Environmental Protection, Dept. of Hydrobiology (Katowice, Poland),

    • Інститут рибного господарства НАН України (м.Київ)

    • Інститут екології рослин і тварин Уральського відділення Російської Академії наук (Єкатеринбург, Росія),

    • Белгородський державний університет (Белгород, Росія),

    • Самаркандський державний університет, кафедра екології і охорони фауни (Самарканд, Узбекистан),

    • Інститут зоології НАН України, лабораторія фауни і систематики безхребетних (Київ, Україна),

    • Інститут гідробіології НАН України (Київ, Україна),

    • Інститут біології південних морів НАН України та його Одеський філіал (Одеса, Севастопіль, Україна),

    • Державний природознавчий музей НАН України (Львів, Україна),

    • Чернівецький національний університет, кафедра зоології (Чернівці, Україна),

    • Київський національний університет імені Т.Г.шевченка (м.Київ)

    • Тернопільський державний педагогічний університет (м. Тернопіль).


ГАРБАР ОЛЕКСАНДР ВАСИЛЬОВИЧ

Доцент кафедри екології



Біографічні дані. Гарбар Олександр Васильович народився 16 вересня 1973 року у смт. Дзержинськ Житомирської області. У 1995 році закінчив природничий факультет Житомирського державного педагогічного інституту імені І. Франка за спеціальністю “Біологія. Хімія”.

Основні етапи трудової науково-педагогічної діяльності в освітніх закладах ІІІ-ІV рівня акредитації:



  • 15 жовтня 1999 року закінчив аспірантуру при кафедрі зоології Житомирського державного педагогічного університету.

  • з 18 жовтня 1999 року по 16 грудня 2001 року – викладач стажист кафедри зоології Житомирського державного педагогічного університету ім. І.Франка;

  • з 16 грудня 2001 року 29 квітня 2002 року – асистент новоствореної кафедри екології Житомирського державного педагогічного університету.

  • з 29 квітня 2002 року по 13 березня 2003 року – старший викладач кафедри екології Житомирського державного педагогічного університету.

  • з 13 березня 2003 року – на посаді доцента кафедри екології Житомирського державного педагогічного університету.

  • 28 квітня 2004 року – рішенням Атестаційної колегії Міністерства освіти і науки присвоєно вчене звання доцента кафедри екології.

Стаж педагогічної роботи у вищих закладах освіти ІІІ-ІV рівня акредитації 5 років, в тому числі у Житомирському державному університеті – 5 років. Основні навчальні курси, які веде О.В. Гарбар: “Основи біоценології”, „Актуальні проблеми в екології”, „Екологія людини”, „Екологічні проблеми України”, „Основи екології”, “Фізіологія вищої нервової діяльності”. Здійснює керівництво курсовими і дипломними роботами, студентською науковою роботою; під його керівництвом опубліковані 2 студентські наукові праці.

Кандидат біологічних наук з 2001 р. за спеціальністю – 03.00.08 - зоологія. Дисертацію захистив у спеціалізованій вченій раді Інституту зоології НАН України.


Основні напрямки наукових досліджень: систематика, фауна та екологія безхребетних тварин, зокрема дослідження каріолого-морфологічних та синекологічних особливостей черевоногих молюсків.
Тематика наукової роботи: Комплексне каріологічне та морфологічне дослідження ставковиків фауни України.
Мета роботи - дослідження каріологічних, конхіологічних та анатомічних особливостей ставковиків роду Lymnaea та здійснення комплексного аналізу даних характеристик і визначення можливості використання отриманих результатів для систематичної ревізії групи і еволюційних досліджень. Для її досягнення було поставлено такі завдання:

  1. Описати каріотипи найпоширеніших видів роду Lymnaea.

  2. Здійснити порівняльно - каріологічний аналіз молюсків роду Lymnaea на рівні видів і підродів.

  3. Встановити основні конхіологічні та анатомічні особливості каріологічно досліджених популяцій.

  4. На основі отриманих результатів та літературних даних здійснити порівняльний аналіз конхіологічних та анатомічних характеристик ставковиків та оцінити їх значення для диференціації таксонів видового та надвидового рівня.

  5. На основі комплексного аналізу сукупності конхіологічних, анатомічних та каріологічних ознак встановити дистанції та ступінь подібності між окремими видами та підродами досліджуваного роду.

  6. Проаналізувати можливі шляхи еволюції черепашки, органів статевої системи та каріотипу роду Lymnaea.

  7. Порівняти та оцінити існуючі гіпотези еволюційного розвитку родини Lymnaeidae в світлі нових даних щодо каріології та морфології групи.


Актуальність дослідження зумовлена тим, що на сьогоднішній день не існує єдиної точки зору на систематику ставковикових. У сучасній систематиці родини Lymnaeidae традиційно застосовується порівняльно-морфологічний метод. Однак для вирішення ряду проблем, пов’язаних із дослідженням еволюційних процесів, механізмів видоутворення та систематичної ревізії на більш високих таксономічних рівнях цього методу недостатньо. Використання каріотипу як таксономічної ознаки у прісноводних легеневих молюсків тривалий час вважалось безперспективним. Це пов’язувалось із високою консервативністю їх диплоїдних наборів. Разом з тим інші характеристики каріотипу не досліджувались у достатній мірі.

Родина Lymnaeidae, як і весь тип Mollusca, цитогенетично вивчена недостатньо. На сьогодні встановлено хромосомні числа близько 50% форм видового та підвидового рангу. Морфологічні особливості хромосом частково досліджено лише у 5 північноамериканських видів. Із загальновизнаних європейських видів тільки для шести відомі хромосомні числа і в одного виду частково досліджено зовнішню морфологію хромосом. Ставковикові України у згаданому плані зовсім не досліджувались. Цю роботу виконано вперше.


Наукова новизна. Вперше детально описано каріотипи 16 європейських видів ставковиків (при цьому хромосомні числа 11 з них повідомлено вперше). Встановлено їх хромосомні формули та основні числа (NF), визначено основні лінійні параметри каріотипів.

Вперше для вирішення таксономічних питань в роді Lymnaea використано зовнішньоморфологічні характеристики хромосом, що дозволило уточнити споріднені зв'язки підродів Corvusiana та Galba.

Вперше проведено комплексний аналіз конхіологічних, анатомічних і каріологічних даних за допомогою ієрархічного кластерного методу, в результаті чого визначено міжвидові дистанції в роді Lymnaea та можливість використання цих ознак в систематиці на різних таксономічних рівнях.

Встановлено гіпотетичний предковий каріотип ставковикових, можливі види хромосомних перебудов, що проходили в каріотипах в процесі еволюції, запропоновано схему ймовірних шляхів еволюції хромосомних наборів роду.



Найважливіші результати наукової роботи

Конхіолого-анатомічна та каріологічна характеристика видів роду Lymnaea

Підрід Corvusiana Servain, 1881

Секція Corvusiana s.str.



Lymnaea corvus (Gmelin, 1791)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.66 (1-а пара) до 3.89% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5 і 7-а – субметацентриками; 4,9,10,12,14,15 та 18-а – субтелоцентриками; 6,8,11,13,16 і 17-а - акроцентриками.



Lymnaea gueretiniana (Servain, 1881)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл.3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.63 (1-а пара) до 3.93% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5 і 7-а – субметацентриками; 4,9,10,12,14,15 та 18-а – субтелоцентриками; 6,8,11,13,16 і 17-а - акроцентриками.

Підрід Lymnaea s.str. Lamarck, 1799

Секція Lymnaea s.str.



Lymnaea stagnalis (Linné. 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл.3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.61 (1-а пара) до 3.73% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: перша пара хромосом представлена метацентриками; 2,3,5,7,10,12 і 15-а – субметацентриками; 4, 9, 14, 17 та 18-а – субтелоцентриками; 6, 8, 11, 13 і 16-а - акроцентриками.

Підрід Galba Schranck, 1803

Секція Galba s.str.



Lymnaea subangulata (Roffiaen, 1868)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9,88 (1-а пара) до 3,54% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 4,8,10,13,15,16 і 18-а – субметацентриками; 2,6,11,17-а – субтелоцентриками.

Підрід Stagnicola Leach in Jeffreys, 1830

Секція Stagnicola s.str.



Lymnaea palustris (O.F.Müller, 1774)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9,47 (1-а пара) до 3.44% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,11,15,16 і 18-а – субметацентриками; 2,4,6,8,13 і 17-а – субтелоцентриками.



Lymnaea atra (Schranck, 1803)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.82 (1-а пара) до 3.75% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 9,10,12,15,16 і 18-а – субметацентриками; 2,4,6,8,11,13 і 17-а – субтелоцентриками.

Секція Fenziana Servain, 1881

Lymnaea turricula (Held, 1836)

Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8.94 (1-а пара) до 3.70% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9 і 12-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,14,15 і 18-а – субметацентриками; 2,4,6,8,11,13,16 і 17-а – субтелоцентриками.

Секція Ladislavella W.Dybowski, 1903

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка