Доктора біологічних наук, професора Житомирського державного університету імені Івана Франка




Сторінка4/15
Дата конвертації14.04.2016
Розмір3.06 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

Lymnaea vulnerata Kűster, 1867


Диплоїдний набір (2n) включає 36 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 18-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 10,78 (1-а пара) до 4,24% (18-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 14-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,4,6,8,10,11,15,16 і 18-а – субметацентриками; 13 і 17-а – субтелоцентриками.

Підрід Radix Montfort, 1810

Секція Radix s.str.

Lymnaea auricularia (Linné, 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл.3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.21 (1-а пара) до 4.15% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-3,5,7,9,10,12,14-16 -а пари хромосом представлені метацентриками; 4,8,13,17-а – субметацентриками; 6 і 11-а – субтелоцентриками.

Підрід Peregriana Servain, 1881

Секція Peregriana s.str.



Lymnaea peregra (O.F.Müller, 1774)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосоми (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.69 (1-а пара) до 3.74% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-5,7,9,10,12,14-16 -а пари хромосом представлені метацентриками; 6,8,13 і 17-а – субметацентриками; 11-а – субтелоцентриками.

Секція Cyphideana Servain,1881

Lymnaea monnardi (Hartmann, 1844)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл.3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.26 (1-а пара) до 3.99% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,13-15-а – субметацентриками; 4,6,8,11,16-а – субтелоцентриками.

Секція Ampullaceana Servain,1881

Lymnaea ovata (Draparnaud, 1805)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.29 (1-а пара) до 3.95% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,10,12 і 15-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,14,16-17-а – субметацентриками; 4,6,8,11,13-а – субтелоцентриками.



Lymnaea balthica (Linnè, 1758)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 8,52 (1-а пара) до 3.99% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12 і 15-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14,16-17-а – субметацентриками; 4,6,8,11,13-а – субтелоцентриками.

Секція Bouchardiana Servain,1881

Lymnaea lagotis (Schrank, 1803)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відноснадовжина їх варіює від 8.82 (1-а пара) до 4.01% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14-а – субметацентриками; 4,6,8,11,13,16-а – субтелоцентриками.



Lymnaea fontinalis (Studer, 1820)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл.3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.21 (1-а пара) до 3.86% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1-3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 10,13,14-а – субметацентриками; 4,6,8,11,16-а – субтелоцентриками.



Lymnaea patula (Da Costa, 1778)

Диплоїдний набір (2n) включає 34 хромосом (табл. 3.1). Хромосоми поступово зменшуються в розмірах від 1-ї до 17-ї пари. Відносна довжина їх варіює від 9.32 (1-а пара) до 4.05% (17-а пара). Морфологічна характеристика каріотипу: 1,3,5,7,9,12,15 і 17-а пари хромосом представлені метацентриками; 2,10,14-а – субметацентриками; 4,6,8,11,13,16-а – субтелоцентриками.



Досліджено основні кількісні та якісні характеристики черепашки та статевої системи 16 представників роду Lymnaea. Визначено їх найважливіші індекси. Встановлені характеристики відповідають описам. Для представників підродів Stagnicola і Peregriana проведено аналіз лінійних конхіолого-анатомічних параметрів на популяційному рівні. Вперше на території Центрального Полісся виявлено L.vulnerata.

Таблиця 3.1

Основні параметри каріотипів видів роду Lymnaea Lamarck, 1799

Вид

Хромосомна формула

NF


TCL, mkm

L.corvus

L.gueretiniana

L.stagnalis

L.subangulata


L.palustris

L.atra

L.turricula

L.vulnerata

L.auricularia

L.peregra

L.monnardi

L.ovata

L.balthica

L.fontinalis

L.lagotis

L.patula

2n=2m+8sm+14st+12t=36

2n=2m+8sm+14st+12t=36

2n=2m+14sm+10st+10t=36

2n=14m+14sm+8st=36

2n=14m+10sm+12st=36

2n=10m+12sm+14st=36

2n=12m+8sm+16st=36

2n=14m+18sm+4st=36

2n=22m+8sm+4st=34

2n=24m+8sm+2st=34

2n=14m+10sm+10st=34

2n=16m+8sm+10st=34

2n=14m+10sm+10st=34

2n=18m+6sm+10st=34

2n=16m+6sm+12st=34

2n=16m+6sm+12st=34



60

60

62



72

72

72



72

72

68



68

68

68



68

68

68



68

86,92±3,89

87,56±2,68

90,20±2,98

85,23±2,54

93,90±3,75

90,83±2,60

95,06±2,56

86,80±3,16

95,54±3,35

93,60±2,50

96,32±2,56

94,28±2,80

96,44±3,70

93,40±3,74

94,44±3,61

96,00±3,35



Комплексний аналіз каріологічних і конхолого-анатомічних ознак ставковиків та їх використання в систематиці

Загальна характеристика та особливості каріотипів роду Lymnaea. За числом хромосом у диплоїдному наборі (2n) рід Lymnaea розділяється на 2 групи. В першу з них входять представники підродів Lymnaea s.str., Corvusiana, Galba і Stagnicola, які характеризуються хромосомним числом 2n=36. Друга група включає види, приналежні до підродів Radix та Peregriana. Їх диплоїдний набір складається з 34 хромосом. Усі досліджені види подібні за значеннями довжини диплоїдного набору (TCL) (табл. 3.1). Отже, число хромосом може використовуватись в систематиці роду на підродовому рівні.

За основним числом (NF) досліджені види розділяються на чотири групи. Підрід Corvusiana характеризується найнижчим значенням цього параметру (NF=60). Дещо вище значення основного числа має представник підроду Lymnaea s.str. – L.stagnalis (NF=62). Види з підродів Stagnicola та Galba за значенням цього показника істотно відрізняються від попередніх (NF=72). Слід зазначити, що зміни основного числа не супроводжуються змінами у числі хромосом. Низькі значення NF у Corvusiana та Lymnaea s.str. пов'язані з наявністю в їх каріотипах акроцентричних хромосом поряд із мета-, субмета- і субтелоцентричними. Каріотипи Stagnicola та Galba складаються лише з мета-, субмета- і субтелоцентричних хромосом, завдяки чому значення їх основного числа більше, ніж у попередніх видів.

Індивідуальна ідентифікація хромосом ускладнена в зв'язку з тим, що досліджені каріотипи складаються з хромосом, які поступово зменшуються в розмірах, і сусідні пари при цьому подібні за морфологією. Однак відмінності в каріотипах деяких видів є очевидними. Так, види підроду Corvusiana (L.corvus та L.gueretiniana) не мають помітних відмінностей в каріотипах. Але обидва вони відрізняються від L.stagnalis за числом акроцентричних хромосом в наборі (табл. 4.1.). Характерною ознакою каріотипів L.corvus та L.gueretiniana є наявність трьох пар малих акроцентриків (16,17,18-а пари).

Каріотипи видів підроду Stagnicola досить однорідні за морфологічними характеристиками. З цієї групи виділяється лише L.vulnerata, всі великі пари хромосом якого мета- і субметацентричні. В каріотипах інших видів з цього підроду 2-а та 4-а пари хромосом представлені субтелоцентриками. Хромосомний набір L.subangulata (підрід Galba) складається з мета-, субмета- і субтелоцентриків, що робить його подібним до каріотипів представників підроду Stagnicola.

Види підродів Radix та Peregriana за основним числом (NF=68) наближаються до Stagnicola (NF=72). Зменшення значення основного числа супроводжується зменшенням числа хромосом (2n=34). Серед видів цієї групи за морфологічними особливостями хромосом виділяються L.auricularia та L.peregra, каріотипи яких характеризуються наявністю значної кількості метацентриків – 22m у L.auricularia та 24m у L.peregra (табл.3.36). Хромосомні набори інших представників підроду Peregriana досить однорідні і мають у своєму складі від 14 до 18 пар метацентриків.

Отже, морфологічні характеристики каріотипу поряд із хромосомними числами можуть використовуватись у систематиці ставковиків на рівні підродів та в деяких випадках на видовому рівні.



Конхіологічні особливості ставковиків. Вперше здійснено аналіз конхіологічних індексів ставковиків із застосуванням сучасних методів статистичної обробки (тест Бонферроні, дискримінантний та кластерний аналіз). Між параметрами черепашки, на основі яких визначались індекси, в більшості випадків спостерігається позитивна кореляція. Характер розподілу значень індексів можна вважати нормальним (перевірено за критерієм Шапіро – Вілкса). Аналіз відносних розмірів черепашки показав, що відмінності між таксонами, виділеними компараторним методом, знаходяться, як правило, на рівні між популяційних. Виявляються лише групи невизначеного статусу, які можна характеризувати як життєві форми. Результати кластерного аналізу кількісних та якісних конхологічних характеристик показують, що сукупність цих ознак може у більшості випадків успішно використовуватись для розмежування форм видового рівня. Найкращі результати конхологічний метод дає для розмежування видів підроду Peregriana. Проте і в цій групі не виявлено надійних видових діагностичних ознак для таких пар видів як L.peregra – L.lagotis, L.ovata – L.balthica та L.fontinalis – L.balthica. Неможливе розмежування деяких представників підроду Stagnicola (L.palustris – L.turricula) внаслідок їх значної конхіологічної подібності. Не підтверджено також діагностичне значення вивчених конхіологічних ознак на рівні надвидових таксонів. Розподіл досліджених видів на кластери відображає скоріше приналежність їх до різних життєвих форм (Круглов, Старобогатов, 1987), ніж до секцій і підродів.

Характеристики репродуктивної системи. Аналіз значень індексу копулятивного апарату (тест Бонферроні, дискримінантний та кластерний аналіз) показав, що цей параметр не дозволяє надійно ідентифікувати види. Чіткий розподіл на підроди також відсутній. В результаті обробки методом кластерного аналізу всієї сукупності анатомічних ознак отримано розподіл, який в основному співпадає з поділом роду Lymnaea на види і підроди. Однак L.auricularia потрапив до одного кластера з видами підроду Stagnicola. L.patula за анатомічними характеристиками виявився ближчим не до представників секції Bouchardiana, куди його включають, а до L.peregra. Звертає на себе увагу велика дистанція між L.vulnerata і іншими видами підроду Stagnicola. Вона навіть перевищує дистанцію між видами різних підродів. Дистанція між рядом видів підродів Peregrianaта та Stagnicola не перевищує дистанції між окремими популяціями цих видів. Тому анатомічний критерій непридатний для їх розмежування.

Аналіз сукупності каріологічних та морфологічних ознак. Всю сукупність конхіолого-анатомічних та каріологічних ознак проаналізовано методом ієрархічного кластерного аналізу (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Дендрограма подібності ставковиків за сукупністю конхіолого- анатомічних та каріологічних ознак (лінійка показує дистанцію між кластерами).
Ієрархія кластерів в цілому відповідає ієрархії таксонів в існуючих системах ставковиків. Якщо за основу взяти таксономію ставковикових М.Яцкевич (Jackiewicz, 1998), то еталоном міжвидової дистанції буде найменша дистанція між загальновизнаними видами - L.corvus та L.stagnalis (близько 0,7). Взявши її за еталон, отримаємо наступний розподіл форм усередині підродів: L.palustris, L.atra та L.turricula розрізняються на рівні внутрішньовидових форм. Разом з тим дистанція між цими трьома формами і L.vulnerata дорівнює еталонній, тому видова самостійність останнього є добре підтвердженою. Дистанція між L.corvus і L.gueretiniana менша прийнятого видового еталона. Дистанція між Galba і Stagnicola може бути взята за еталон дистанції між підродами. Дистанція між L.corvus і L.stagnalis менша прийнятої міжпідродової.

Це свідчить на користь включення L.corvus до підроду Lymnaea s.str. Види підроду Peregriana і L.auricularia утворюють досить однорідну групу. Дистанція між ними менша еталонної, прийнятої для підродів. Дистанція між L.peregra та іншими представниками підроду Peregriana перевищує дистанцію між L.auricularia та Peregriana. Даний факт не суперечить поглядам М.Яцкевич на об’єм підроду Radix. Види підроду Peregriana розподілились на три групи. Цей розподіл в основному співпадає з поділом L.peregra на підвиди за М.Яцкевич. Дистанція між L.peregra та іншими видами підроду значно перевищує міжвидовий еталон. Це свідчить на користь виділення L.peregra f. typica (за М. Яцкевич) у самостійний вид. Відповідно до систематики ставковикових М.Д. Круглова (Круглов, 1995), міжвидові дистанції будуть значно меншими. У деяких випадках міжпопуляційні дистанції перевищують міжвидові (L.palustris – L.turricula), тому еталон міжвидової дистанції повинен бути не меншим максимальної міжпопуляційної дистанції. Цьому критерію відповідає відстань між популяціями L.palustris. Відповідно до цього еталона, дистанції між L.palustris – L.turricula, L.monnardi – L.patula, L.fontinalis – L.lagotis – L.ovata будуть менші міжвидової. Отже, сукупність використаних ознак не дозволяє надійно розмежувати ці види. Міжвидова дистанція за М.Яцкевич відповідає дистанції між підродами за М.Д. Кругловим. Однак дистанція між L.vulnerata і іншими представниками підроду Stagnicola дорівнює дистанції між підродами Lymnaea s.str. та Corvusiana, а дистанція між L.peregra та іншими Peregriana навіть перевищує дистанцію між деякими підродами. Тому відповідно до критеріїв системи М.Д. Круглова ці види заслуговують на виділення їх у самостійні підроди. В результаті аналізу не вдалося виявити груп, які відповідали б секціям, встановленим М.Д. Кругловим у підродах Peregriana та Stagnicola.

Оцінюючи обидва підходи, слід відзначити, що навіть для деяких форм, дистанція між якими перевищує міжпопуляційну, набір діагностичних ознак дуже обмежений. Недостатність наявних ознак для надійного визначення цих форм показано методом дискримінантного аналізу. Не виявлено між ними і каріологічних відмінностей. Це такі форми як L.atra та L.turricula, L.balthica та L.fontinalis. Морфологічна дистанція між цими формами становить близько 0,55. Отже, видовий статус форм, дистанція між якими не перевищує цього рівня, потребує додаткової перевірки. До проведення таких досліджень із залученням матеріалів, зібраних у різних ділянках ареалів, вважаємо за доцільне не надавати певного таксономічного статусу групам форм, що включають відповідно L.pallustris, L.turricula та L.atra; L.patula та L.monnardi; L.ovata, L.lagotis, L.fontinalis та L.balthica (табл. 4.1).

Таблиця 4.1

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка