Доктора біологічних наук, професора Житомирського державного університету імені Івана Франка




Сторінка5/15
Дата конвертації14.04.2016
Розмір3.06 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15

Класифікація досліджених видів роду Lymnaea Lamarck, 1799


Підрід Lymnaea s.str.
L.stagnalis (Linnė, 1758)
Підрід Corvusiana Servain, 1881

Група L.corvus Gmelin, 1791
Підрід Stagnicola Leach, 1830
Група L.palustris (O.F.Müller, 1774)

L.vulnerata Küster, 1862
Підрід Galba Schranck, 1803
L.subangulata Roffiaen, 1868

Підрід Radix Montfort, 1810

L.auricularia (Linnė, 1758)
Підрід Peregriana Servain, 1881
L.peregra (O.F.Müller, 1774)

Група L.monnardi (Hartmann, 1844)

L.patula (Da Costa, 1778)

Група L.ovata (Draparnaud, 1805)
Еволюція родини Lymnaeidae з урахуванням каріологічних та морфологічних даних

Питання еволюції черепашки ставковиків дуже мало обговорювалось. Єдиною детально розробленою гіпотезою стосовно цього процесу є гіпотеза М.Д. Круглова та Я.І. Старобогатова (1987). Її взято за основу в нашій роботі з невеликим доповненням: примітивні ознаки черепашки притаманні не лише підроду Corvusiana. Подібними конхіологічними особливостями характеризуються представники деяких інших підродів роду Lymnaea (наприклад, Stagnicola, Polyrhytis).

Проблему еволюції органів статевої системи розроблено детальніше, але дотепер не існує єдності в поглядах дослідників на деякі принципові питання, що свідчить про неможливість однозначної інтерпретації анатомічних даних. У зв’язку з цим виникає необхідність використання додаткових ознак для з’ясування шляхів еволюційного розвитку групи.

Одним із важливих аспектів еволюційного процесу в цілому є еволюція каріотипу. А. Інаба (Inaba, 1969) запропонував гіпотезу еволюції каріотипів ставковикових, відповідно до якої хромосомні числа в процесі еволюції даної групи зростають. З цим твердженням важко погодитись, оскільки представники родини Chilinidae, які вважаються предковою групою для лімнеїд, характеризуються числом хромосом n=18. Крім цього, види, що мають найнижчі в родині хромосомні числа (n=16), виявляють ознаки високої морфологічної спеціалізації (редукція легеневої порожнини, перехід до дихання розчиненим у воді киснем (Austropeplea), пристосування до життя в періодичних водоймах (Orientogalba)). В той же час відомо (Яблоков, Юсуфов, 1998), що нові групи звичайно беруть початок від неспеціалізованих представників предкових груп (спеціалізація, як правило, має незворотній характер). Враховуючи той факт, що ставковикові є вторинноводними тваринами, можна припустити, що їх предки були амфібійними формами, котрі поступово переходили до життя в прибережних ділянках стоячих постійних водойм і дали початок формам близьким до Corvusiana, Stagnicola, Galba та Omphiscola, що добре узгоджується з даними молекулярних досліджень (Remigio, Blair, 1997). А.В. Константинов (1971) зазначає, що малоспеціалізовані види, котрі стоять близько до “розгалужень” філогенетичного дерева, звичайно мають у каріотипі більше число хромосом, серед яких багато акроцентричних. Цьому критерію найбільш відповідають види підроду Corvusiana. Отже, каріотипи видів підроду Corvusiana можна вважати найближчими до предкового серед усіх досліджених, а каріотипи видів, приналежних до інших підродів, слід розглядати як його похідні. Виходячи з того, що зміна NF у Lymnaea s.str. (NF=62), Stagnicola (NF=72) і Galba (NF=72) від початкового NF=60 (Corvusiana) супроводжується зменшенням кількості акроцентриків та появою субтело- і субметацентриків, а довжина диплоїдного набору практично не змінюється, ймовірним є механізм еволюції каріотипів представників цих підродів шляхом перицентричних інверсій, еухроматизації та гетерохроматизації окремих ділянок і ін. Каріотипи видів, належних до підродів Peregriana та Radix (2n=34, NF=68), походять ймовірно від каріотипу близького до хромосомного набору Stagnicola і Galba (2n=36, NF=72). Зменшення числа хромосом може бути наслідком теломерно – теломерного (Т-Т) злиття двох пар хромосом.

Значна однорідність хромосомних наборів лімнеїд може свідчити про те, що еволюція каріотипів ішла у цій групі повільніше диференціації конхологічних та анатомічних ознак. Ймовірно дивергенція підродів в межах роду Lymnaea відбулася на ранніх етапах філогенезу і супроводжувалася значними перебудовами хромосом, що призвело до утворення кількох "оптимальних" типів хромосомних наборів. В подальшому видоутворення відбувалось за рахунок морфологічної дивергенції при відносній стабільності каріотипів, що узгоджується з каналізованою моделлю хромосомної еволюції (Bickham, Baker, 1979).

Запропонована тут схема еволюції каріотипів (рис. 5.1) в цілому співпадає з поглядами Я.І. Старобогатова і М.Д. Круглова (Старобогатов, 1976; Круглов, 1985) на філогенію ставковикових.



Рис.5.1. Схема можливої еволюції каріотипів роду Lymnaea
Схема еволюції лімнеїд, запропонована М. Яцкевич, в деяких аспектах суперечить новим даним. Підрід Galbа відповідно до цієї схеми виявляється філогенетично спорідненим із Corvusiana та Lymnaea s.str., що не підтверджується каріологічними даними. Нам не вдалося виявити в природі видів підроду Omphiscola, що, за М.Яцкевич, є вихідною групою для Lymnaea. Цілком можливо, що характеристики хромосомного набору Omphiscola могли б допомогти уточнити місце підроду у філогенії роду Lymnaea.

Основні результати та висновки

  1. Вперше детально описано каріотипи 16 європейських видів ставковиків (при цьому хромосомні числа 11 з них повідомлено вперше). Встановлено їх хромосомні формули та основні числа (NF), визначено основні лінійні параметри каріотипів.

  2. На основі отриманих каріологічних даних рід Lymnaea чітко поділяється на 4 групи: Corvusiana (типовий каріотип - 2n=36; NF=60), Lymnaea s.str. (типовий каріотип 2n=36; NF=62); Stagnicola і Galba (типовий каріотип - 2n=36; NF=72); Radix і Peregriana (типовий каріотип 2n=34; NF=68). Довжина диплоїдних наборів всіх досліджених видів стабільна.

  3. Особливості каріотипів у сукупності з традиційними анатомічними та конхіологічними ознаками можуть використовуватись у систематиці роду Lymnaea на підродовому та в деяких випадках на видовому рівнях.

  4. Види підроду Corvusiana мають подібні каріотипи. Від L.stagnalis (підрід Lymnaea s.str.) вони відрізняються за числом акроцентричних хромосом у наборі.

  5. З підроду Stagnicola за каріотипом виділяється лише L.vulnerata, 1-4 пари хромосом якого є мета- і субметацентричними (у каріотипах інших видів із цього підроду 2-а та 4-а пари хромосом представлені субтелоцентриками).

  6. Серед видів підродів Radix та Peregriana за морфологічними особливостями хромосом виділяються L.auricularia та L.peregra, каріотипи яких характеризуються наявністю значної кількості метацентриків – 22m у L.auricularia, та 24m у L.peregra. Хромосомні набори інших представників підроду Peregriana мають у своєму складі від 14 до 18 пар метацентриків.

  7. Вперше проведений нами аналіз кількісних ознак черепашки не виявив достовірних відмінностей між такими парами видів як L.palustris – L.turricula; L.atra – L.turricula; L.peregra – L.lagotis; L.ovata – L.fontinalis – L.balthica. Отже, лінійних конхологічних параметрів недостатньо для надійного розмежування близьких видів у підродах Stagnicola та Peregriana. Їх застосування можливе лише в сукупності з якісними характеристиками черепашки.

  8. Вперше проведений порівняльно-морфологічний аналіз будови статевої системи ставковиків підтвердив діагностичне значення цієї групи ознак, зокрема індексу копулятивного апарату, на підродовому рівні. Застосування цих ознак на рівні окремих видів ускладнюється значною їх мономорфністю в межах одного підроду.

  9. Вперше проведено комплексний аналіз каріологічних та морфологічних ознак ставковиків. Класифікація за сукупністю ознак загалом відповідає ієрархії таксонів у існуючих системах. При цьому показано високий рівень відособленості L.vulnerata і L.peregra, що може бути підставою для підвищення їх таксономічного рангу. В той же час, самостійність інших видів підродів Stagnicola та Peregriana потребує додаткового підтвердження.

  10. У результаті аналізу не вдалося виявити надійних діагностичних ознак для розмежування секцій Stagnicola s. str. та Fensiana (підрід Stagnicola), а також Cyphideana, Ampullaceana та Bouchardiana (підрід Peregriana). Для уточнення статусу цих таксонів потрібні додаткові дослідження.

  11. Як показує аналіз всіх наявних даних щодо каріології, морфології та молекулярної біології, за предковий каріотип може бути прийнятий такий, який відповідає каріотипу Corvusiana (2n=36; NF=60). Еволюційні перетворення в каріотипах ймовірно відбувались у напрямку збільшення числа плеч хромосом. Становлення групи, що включає Radix та Peregriana, супроводжувалось очевидно теломерно-теломерним злиттям хромосом.

  12. Аналіз різних філогенетичних схем досліджуваної групи за каріологічними та морфологічними ознаками показує, що найбільш підтвердженою є схема, запропонована М.Д. Кругловим.


Публікації та участь у конференціях. Загальна кількість публікацій – 40, з них статей у фахових виданнях, визнаних ВАК– 7; посібників – 1.

Список найважливіших наукових і науково-методичних праць:

  1. Стадниченко А.П., Куркчі Л.М., Гарбар О.В. Ставковикові та чашечкові України / Житомирский гос. педин-т. – Житомир, 1996. – 123с. – Деп. в Укр. ИНТЭИ 02.12.96 г., №244-Ук 96.

  2. Гарбар А.В. Кариотип Lymnaea auricularia (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) из Центрального Полесья // Вестн. зоол.. – 1998. – Т.32, №5-6. – С. 137-138.

  3. Гарбар О.В. Хромосоми ставковиків з Центрального Полісся // Вісник Житомирського педагогічного інституту. – 1998а.– №1. – С.103-104.

  4. Melnychenco R.K., Garbar A.V. Karyotypes of certain frechwater mollusks of the fauna of Ukraine // Abstracts of the World congress of malacology. – Chicago. – 1998. – P.217.

  5. Гарбар О.В. Особливості екології ставковиків (Gastropoda, Pulmonata) фауни Житомирського Полісся // Вісник Житомирського педагогічного універсистету. – 1999. - №3. – С. 148-150.

  6. Стадниченко А. П., Сластенко М. М., Мельниченко Р. К., Гарбар О.В. та ін. Методи дослідження молюсків – К. , 1999. – 64 с. // Деп. в ДНТБ України 22. 03. 1999, № 78 -Ук 99.

  7. Гарбар А.В. Описание кариотипов трёх видов рода Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) фауны Украины // Вестн. зоол. Отд. вып.14. – 2000. – С. 40-47.

  8. Гарбар О.В. Сучасний стан фауни ставковиків (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) України // Вісник Житомирського педагогічного університету. – 2000а. - №5. – С. 95-97.

  9. Гарбар А.В. Кариотип Lymnaea monnardi (Gastropoda, Pulmonata) из популяции реки Тетерев // Моллюски: проблемы систематики экологии и филогении. – Санкт-Петербург. – 2000б. – С. 27-28.

  10. .Гарбар А.В. Комплексный анализ морфологических признаков представителей подродов Lymnaea (Corvusiana) и L. (Stagnicola) (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) и оценка их диагностической значимости // Вестн. зоол. – 2001. – Т. 35, №2. – С.15-22.

  11. Гарбар О.В. Фауна ставковиків підроду Stagnicola (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) України та їх екологічні особливості // Вісник ДАУ. – 2001а. – №2. – С. 18-20.

  12. Мельниченко Р. К., Гарбар О. В., Стадниченко А. П., Іваненко Л. Д. Поліплоїдія і анеуплоїдія в родині перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) та їх можливе використання для оцінки екологічного стану водойм // Наукові записки. Серія: біологія, спец. випуск: гідроекологія. – Тернопільський педуніверситет. – 2001. – 4 (15). – С. 139-140.

  13. Гарбар О.В. Таксономічне значення морфологічних ознак на прикладі підроду Peregriana роду Lymnaea // Вісник ЖПУ– 2002. – №10. – С.27-29.

  14. Garbar A.V., Korniushin A.V. Karyotypes of two European species of the genus Lymnaea with disputable taxonomic status (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae)/ Malakologische abhandlungen. – 2002 – v.20, №2. – P.235-246.

  15. Garbar Alexandr, Melnychenko Ruslana. Karyotype as a feature in the systematic of freshwater molluscs // Folia Malacologica. – 2002а. – Vol. 10 (1). – P. 36.

  16. Гарбар Д.А.., Гарбар О.В. Проблеми і перспективи каріологічних досліджень черевоногих молюсків (Gastropoda, Pulmonata) // Вісник ЖПУ.– 2002.– №10. – С. 3-4.

  17. Гарбар О.В. Каріологічні особливості ставковиків фауни України. // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. – 2003 – 32. – С. 117-121.

  18. Garbar A.V., Korniushin A.V. Karyotypes of European species of the subgenus Radix (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae) ) // Malacologia. – 2003, 45 (1). – Р. 141-148.

  19. Гарбар О.В. Анатомічні характеристики ставковикових (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) фауни України // Вісник ЖДПУ. – 2003 – 11. – С. 241-244.

  20. Рідкісні і зникаючі види тварин Житомирщини : Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів / Стадниченко А.П., Гарбар О.В., Мельниченко Р.К. та ін.– Житомир: Волинь, 2003. – 176 с.

  21. Гарбар А.В., Манило В.В., Корнюшин А.В. Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства // Вестн. зоол. – 2004. – Т. 38, №2. – С. 29-37.

  22. Гарбар Д.А., Гарбар О.В. Використання стимуляторів мітозу в каріологічних дослідженнях молюсків / Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Збірник наукових праць. – Житомир: Волинь, 2004. – С. 33-34.

Перелік конференцій у яких брав участь:

  1. World congress of malacology (USA, Washington, 1998).

  2. Международная научная конференция “Современные проблемы изучения, использования и охраны природных комплексов Полесья” (Минск, 22-25 сентября 1998г.).

  3. Международная научно-практическая конференция “Экология городов и рекреационных зон“ (Одесса, 1998).

  4. Международная научно-практическая конференция “Вода и здоровье“ (Одесса, 1998).

  5. Всеукраїнська науково-практична конференція “Сучасні погляди з популяризації природничих наук“ (Полтава, 1998).

  6. Всеукраїнська науково-практична конференція ”Екологія і освіта: питання теорії та практики” (Черкаси, 1998).

  7. Міжнародна науково-практична конференція студентів, аспірантів, молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 11-12 травня 2000 р.).

  8. Международная научная конференция “Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении: Четвертое (тринадцатое) совещание по изучению моллюсков (наземных, пресноводных и морских)” (Россия, Санкт-Петербург, 27-28 октября 1998).

  9. Всеукраїнська наукова конференція “Екологічна наука і освіта в педагогічних вузах України” (Умань, 2000).

  10. Всеукраїнська зоологічна конференція “Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть“ (Кривий Ріг, 2001).

  11. Міжнародна науково-практична конференція студентів, аспірантів, молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 14-17 травня 2003р.).

  12. Міжнародна наукова конференція “Молюски. Основні результати, проблеми та перспективи досліджень” (13-15 травня 2002 р. м. Житомир).

  13. Всеукраїнська конференція молодих вчених “Сучасні питання і проблеми зоологічної науки”, (Київ, травень 2002).

  14. Польська регіональна наукова малакологічна конференція XVIII Krajowe Seminarium Malakologiczne (Szczecin-Lublin, 24-26 kwietnja 2002).

  15. Всеукраїнська Інтернет - конференція “Наукові дослідження на Україні. Екологія і охорона навколишнього середовища” (Дніпропетровськ-Черкаси-Одеса, 28 жовтня-4 листопада 2002р.).

  16. 6 Міжнародна конференція “Наука і освіта – 2003” (20-24 січня 2003 р., Дніпропетровськ-Донецьк-Харків).

  17. Всеукраїнська Ювілейна наукова конференція студентів, аспірантів та молодих вчених, присвячена 180-річчю з дня народження Л.С. Ценковського (Одеса, 28 березня-1квітня 2003 р.).

  18. ІІІ Міжнародна наукова конференція “Фальц-Фейнівські читання” (Херсон, 23-25 квітня 2003р.).

  19. Міжнародна науково-практична конференція, присвячена 80-річчю Канівського природного заповідника “Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття” (Канів, 9-11 вересня 2003 р.).

  20. Польська регіональна наукова малакологічна конференція XIX Krajowe Seminarium Malakologiczne (Słupsk, 22-24 września 2003).

  21. Міжнародна науково-практична конференція “Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків” (Житомир, 13-15 травня 2004р.).


Наукові зв’язки підтримує з наступними установами:

    • University of Silesia Faculty of Biology &Environmental Protection, Dept. of Hydrobiology (Katowice, Poland).

    • Universite P. et M. Curie- CNRS-INSU Obsevatoire Oceanologique (Villefranche-sur-Mer cedex, France).

    • Інститут зоології НАН України, лабораторія еволюційно-генетичних основ систематики (Київ, Україна).

    • Національний науково-природничий музей НАН України, лабораторія цитогенетики (Київ, Україна).

МЕЛЬНИЧЕНКО РУСЛАНА КОСТЯНТИНІВНА
Доцент кафедри зоології
Біографічні дані. Мельниченко Руслана Костянтинівна народилась 31 липня 1971 року у м. Житомирі. У 1988 р. після закінчення з золотою медаллю середньої школи №30 м. Житомира вступила на природничий факультет Житомирського педагогічного інституту імені Івана Франка. У 1993 році закінчила з відзнакою цей навчальний заклад і отримала кваліфікацію спеціаліста “вчителя біології і хімії середньої школи”. Працювала вчителем біології в загальноосвітній школі № 9 м. Коростеня (1992-1993 рр.) та середній школі № 34 м. Житомира (1993-1997 рр.). З 1997 по 2000рр. навчалась в аспірантурі при Житомирському педагогічному університеті.

Основні етапи педагогічної та науково-педагогічної діяльності у вищих закладах освіти III-IV рівня акредитації:



    • З 10 жовтня 1997 р. по 15 жовтня 2000 р. – навчання в аспірантурі на спеціальності “зоологія” Житомирського державного педагогічного інституту ім. Івана Франка (27.05.1999 було перейменовано на Житомирський державний педагогічний університет імені І. Франка).

    • З 16 жовтня 2000 р. по 26 квітня 2002 р. – асистент кафедри зоології Житомирського державного педагогічного університету;

    • З 26 квітня 2002 р. по 13 березня 2003 р. – старший викладач кафедри зоології Житомирського державного педагогічного університету;

    • З 13 березня 2003 р. по теперішній час – на посаді доцента кафедри зоології Житомирського державного педагогічного університету.

    • 28 квітня 2004 року – рішенням Атестаційної колегії Міністерства освіти і науки присвоєно вчене звання доцента кафедри зоології.

Стаж педагогічної роботи у вищих закладах освіти III-IV рівня акредитації – 4 роки, у тому числі у Житомирському державному університеті – 4 роки.

Розробила і читає основні навчальні курси: “Гістологія з основами ембріології” “Сучасні погляди на еволюційне вчення”, факультативний курс “Спеціальна гістологія”, лабораторний і польовий практикум з “Зоології хребетних”. Керує написанням курсових та дипломних робіт. Під її керівництвом працює наукова студентська проблемна група. Бере участь у науково-організаційній роботі кафедри та методичному забезпечені навчального процесу. Опублікувала у співавторстві 1 підручник, 1 навчальний посібник, рекомендовані Міносвіти і науки України для студентів вищих навчальних закладів.

Кандидат біологічних наук з 2001 р. Захист дисертації відбувся у спеціалізованій вченій Інституту Зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. (спеціальність 03.00.08 – зоологія).

Мельниченко Р.К. брала участь у виконанні наукової держбюджетної теми ”Вплив полютантів на поведінкові особливості, макроструктуру та фізіолого-біохімічні показники різних тканин та органів молюсків”, з жовтня 2003 – у складі виконавців нової наукової теми “Прісноводні молюски в системі біомоніторингу”. Мельниченко Р.К. здійснює керівництво одним із підрозділів студентської наукової проблемної групи, є науковим керівником студентських курсових та дипломних робіт.


Основні напрямки наукових досліджень: фауна, екологія, систематика, каріологія прісноводних двостулкових молюсків України.

Тематика наукової роботи: Порівняльно-каріологічна характеристика родини перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) фауни України.
Мета роботи – описати каріотипи перлівницевих фауни України і встановити можливість використання одержаних результатів у таксономічних і еволюційних дослідженнях. У зв’язку з цим вирішувалися такі завдання:

1. Описати структуру хромосомних наборів молюсків родини перлівницевих фауни України.

2. Здійснити порівняльно-каріологічний аналіз на рівні популяцій, видів та родів досліджуваної родини.

3. Визначити диференціюючу та інтегруючу роль каріотипу як таксономічної ознаки в систематиці родини перлівницевих.

4. Дослідити та проаналізувати цитогенетичні порушення в різних популяціях уніонід та можливість їх використання для оцінки мутагенного потенціалу середовища.

Актуальність дослідження. Молюски родини перлівницевих (Unionidae) відіграють велику роль у прісноводних екосистемах, в яких вони становлять значну частину біомаси бентосу. Важливим є значення їх і як індикаторів рівня забруднення водного середовища різними полютантами та радіонуклідами. Крім того, перлівницеві є проміжними хазяями багатьох видів трематод, марити яких паразитують у хребетних тварин, а деякі з них - і у людини.

У систематиці перлівницевих звичайно застосовують порівняльно-морфологічний метод, в основі якого лежать особливості їх черепашки та деякі (нечисленні) анатомічні ознаки. Я.І.Старобогатовим (1971, 1977) було запропоновано нову систему родини, яка окрім традиційних морфологічних ознак черепашок враховує особливості кривизни фронтального перерізу їх стулок. Згідно цієї системи у водоймах України зустрічається 21 вид Unionidae, що належать до п’яти родів, об’єднаних трьома підродинами (Стадниченко, 1984). Однак більшість європейських дослідників не прийняли цю класифікацію Unionidae, наводячи для Східної Європи (в тому числі і для України) лише по три види родів Unio та Anodonta, іноді виділяючи A.complanata в окремий рід Pseudanodonta (Modell, 1964; Haas, 1969; Piechocki, Dyduch-Falniowska, 1993 та ін.). Для вирішення проблем систематики, дослідження еволюційних процесів у групі, механізмів видоутворення та гібридизації, малакологи почали використовувати цитогенетичні методи дослідження. Проте прісноводні двостулкові молюски вивчені каріологами недостатньо. Серед перлівницевих у тій чи іншій мірі досліджено переважно американські та східноазіатські види. В Європі (включаючи країни Середземномор’я) описано хромосомні числа лише п’яти із дев’яти загальновживаних видів (Griethuysen et al., 1969; Vitturi et al., 1982; Баршене, Петкявичюте, 1988). Каріологічні дослідження Unionidae фауни України не проводились взагалі.

Інформативним методом вивчення мутагенної дії середовища на організми є облік цитогенетичних порушень у статевих і соматичних клітинах (Немцова, 1970; Гилева, 1997). Для визначення екологічного стану водних екосистем досить перспективною є така група гідробіонтів як молюски.

Таким чином, актуальність каріологічного дослідження перлівницевих зумовлена недостатнім рівнем вивченості, важливою роллю цих тварин у біоценозах та необхідністю застосування нових підходів для вирішення проблем таксономії та біоіндикації.



Наукова новизна. Вперше описано каріотипи 16 видів перлівницевих, наведених для фауни України. Встановлено число хромосом (n, 2n), основне число (NF), морфологічні типи хромосом за положенням центромери (хромосомна формула), загальну довжину хромосомного набору (TCL). Для 8 видів описано гаплоїдний набір на стадії діакінезу мейозу. Отримані дані (крім хромосомних чисел трьох видів) є новими не лише для фауни України, але і для Європи. Вперше з’ясовано особливості каріотипів та проведено порівняльно-каріологічний аналіз різних популяцій перлівницевих (за числом хромосом та їх морфологією), здійснено облік цитогенетичних порушень у клітинах Unionidae з різних річкових басейнів. Виявлено явища поліплоїдії, анеуплодії, хромосомних аберацій у тканинах гонад та зябер перлівницевих із водойм різних областей України. Вперше здійснено порівняльно-каріологічний аналіз родини Unionidae на видовому та родовому рівнях, визначено можливість використання каріотипу як диференціюючої та інтегруючої ознаки в систематиці цих молюсків.

У роботі дістало подальший розвиток фауністичне дослідження перлівницевих України. З’ясовано видовий склад родини Unionidae річкових басейнів Прип’яті, Середнього Дніпра (ліві та праві притоки), Сіверського Дінця, Західного Бугу, Сану, верхнього Дністра, Південного Бугу. Виявлено нові місцезнаходження видів родів Batavusiana та Pseudanodonta, котрі стали рідкісними та малочисельними в Україні протягом останніх десятиліть.


Найважливіші результати наукової роботи

Опис каріотипів перлівницевих

Підродина перлівницевих – Unioninae Rafinesque, 1820

Рід Батавузіана - Batavusiana Bourguignat in Locard, 1898

Батавузіана червона - Batavusiana nana carnea (Küster, 1878)

Каріологічно досліджено тварин з двох місцезнаходжень у басейні Прип’яті і одного – в басейні Сіверського Дінця. Міжпопуляційний поліморфізм спостерігався за наявністю супутників на 11 парі хромосом (виявлено лише у особин з р. Уж). Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,76 до 3,72 мкм. Добре ідентифікується перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 8,28% від загальної довжини геному. Серед хромосом набору субметацентриками (sm) є 3-, 6-, 8-, 13-, 17-а і 18-а пари хромосом. Морфологічний тип 4-, 7- та 15-ї пар проміжний між мета- та субметацентричним (m-sm), а 10-, 12- та 14-ї хромосом – між субтело- і субметацентричним (st-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано.



Батавузіана бура – Batavusiana fuscula fuscula (Rossmaessler, 1836)

Каріологічно досліджено тварин з двох місцезнаходжень у басейні Прип’яті. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,9 до 3,72 мкм. За розмірами виділяється перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 7,68% від загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) є 5-, 8-, 12-, 13-, 14-, 15-та і 18-та пари хромосом, 10-та пара – субтелоцентрична (st). Морфологічний тип 11- та 17-ї пар – проміжний між мета- і субметацентричним (m-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано.



Батавузіана Гонт’єра – Batavusiana musiva gontieri Bourguignat, 1881

Каріологічно досліджено тварин з чотирьох місцезнаходжень у басейні Прип’яті. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), які рівномірно збільшуються від 1,83 до 4,03 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 8,65% від загальної довжини геному. У каріотипі 17-та пара хромосом є субтелоцентриком (st). Для 2-, 4-, 5-, 7- та 15-ї хромосом характерне проміжне положення центромери між мета- і субметацентричним (m-sm), а для 10-, 12- і 14-ї - між субтело- і субметацентричним (st-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано.



Батавузіана іреньська – Batavusiana irenjensis (Kobelt, 1912)

Каріологічно досліджено тварин з одного місцезнаходження у басейні Прип’яті. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,90 до 4,11 мкм. Добре ідентифікується перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 8,24 % від загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) є 5-, 6-, 8-, 10-, 13-,14-, 15-, 17-, 18-та пари хромосом. Морфологічний тип 9- і 12-ї пар – проміжний між субтело- і субметацентричним (st-sm), а 3-ї – відповідно між мета- і субметацентричним (m-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано.

Порівняльний аналіз каріотипів роду Batavusiana показав їх подібність за кількістю хромосом та основним числом (n=19, 2n=38, NF=76) (табл.1). Хромосомні набори містять переважно мета- і субметацентричні хромосоми та дві-чотири пари субтелоцентриків. При попарному порівнянні видів (ANOVA, тест Бонфероні) виявлено, що 5-7 пар хромосом кожного виду діагностується за центромерним індексом, 1-4 – за відносною довжиною. Для всіх батавузіан маркерними є 7 – 9-а, 12– 14 та 17-а хромосоми, для деяких видів – ще 2-а, 3-, 5-та пари хромосом.

Рід Перлівниця Unio Philipson, 1788



Перлівниця серповидна – Unio (Tumidusiana) tumidus falcatulus Drouët, 1881

Каріологічно досліджено тварин з чотирьох місцезнаходжень у басейнах Середнього Дніпра та Прип’яті. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), які рівномірно збільшуються від 1,9 до 4,15 мкм. За розмірами виділяється перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 8,15% від загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) є 3-, 4-, 7-, 9-, 10-, 11-, 13-а пари хромосом, 15-та пара – субтелоцентрична (st), всі інші – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано.



Перлівниця борисфенова – Unio (T.) conus borysthenicus Kobelt, 1879

Каріологічно досліджено тварин із шести місцезнаходжень у басейнах Прип’яті, правих та лівих приток Середнього Дніпра. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл. 1), розмір яких рівномірно зростає від 1,95 до 4,19 мкм. Добре ідентифікується перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 8,23 -8,55 % від загальної довжини геному. В усіх популяціях субметацентриками (sm) є 5-, 7- і 17-та пари хромосом, метацентриками (m) – 1-, 2-, 4-, 6-, 8-, 13-, 16-, 18-, 19-та пари, 11-та пара – проміжного типу між субтело- і субметацентричним (st-sm). Центромери 3-, 9-, 10-, 12-, 14-ї хромосомних пар займають у різних популяціях як субмедіальне, так і медіальне положення, а 15-та пара є субметацентриком у каріотипі особин поліського регіону (річки Тетерів, Уборть), і субтелоцентриком для перлівниць з р. Протока (Б.Церква Київської обл.). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу стабільне – 19, розміри їх зменшуються поступово, форма переважно кільцеподібна або хрестовидна, найменших – паличковидна.



Перлівниця важка – Unio pictorum ponderosus Spitzi in Rossmaessler, 1844

Каріологічно досліджено тварин з п’яти місцезнаходжень у басейнах Середнього Дніпра та Сіверського Дінця. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), які рівномірно збільшуються від 1,93 до 5 мкм. Виділяється за розмірами у наборі перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 9,22-9,50 % від загальної довжини геному. Морфометричний аналіз хромосом здійснено на прикладі двох популяцій – з річок Тетерів (Житомир) та Рось (Б. Церква Київської обл.). В обох випадках каріотипи містять субметацентричні (sm) 5-, 7-, 14-, 15-ту пари хромосом та 1-, 3-, 4-, 8-, 10-, 13-, 17-, 18- і 19-ту пари – метацентричні (m). Центромера 2-, 6-, 12-, 15- і 16-ї пар може займати в пластинках особин з різних популяцій як субмедіальне, так і медіальне положення, а в 9- і 11-й хромосомних парах – субмедіальне і субтермінальне. Каріотипи самців і самок ідентичні. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників стабільне – 19, іноді (р.Уди Харківської обл.) – анеуплоїдне (n= 18) та поліплоїдне (n= 38). Розміри їх зменшуються поступово, форма найбільшого та кількох середнього розміру - кільцеподібна, інші – хресто- і паличковидні.



Перлівниця довгодзьоба – Unio rostratus rostratus (Lamark, 1819)

Каріологічно досліджено тварин із трьох місцезнаходжень у басейнах правих та лівих приток Середнього Дніпра, Південного Бугу. Міжпопуляційний поліморфізм спостерігається за наявністю супутників у хромосом 12-ої пари (це явище характерне для особин з р.Лісова, (Бондарці Житомирської обл. і не спостерігалось у інших популяціях). Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 2,02 до 4,22 мкм. Добре ідентифікується перша хромосомна пара, відносна довжина якої становить 8,5% від загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) є 5-, 6-, 9-, 12-, 14-, 17-та пари хромосом, 11- і 15-та пари займають проміжне положення між субтело- і субметацентричним (sm-st), а 7-а– між субмета- та метацентричним (m-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників стабільне – 19, інколи (р.Пд. Буг, Вінниця) – анеуплоїдне (n= 18) та поліплоїдне (n= 38). Розміри їх зменшуються поступово. Форма найбільшого біваленту кільцевидна, інших – хресто-, паличко- та крапкоподібна.



Перлівниця шорстка – Unio limosus graniger Ziegler,1847

Каріологічно досліджено тварин з одного місцезнаходження в басейні Прип’яті (р. Уж). Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 2 до 4,31 мкм. Перша хромосомна пара чітко виділяється у наборі, відносна довжина її становить 8,07% від загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) є 5-, 6-, 8-, 9-, 11-, 13-, 14-, 17-та пари хромосом, 15- і 16-та пари - субтелоцентричні (st), центромери 2- і 7-ї пар займають проміжне положення між мета- і субметацентричним (m-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Каріотипи самців і самок ідентичні.

Порівняльний аналіз каріотипів роду Unio показав їх подібність за кількістю хромосом та основним числом (n=19, 2n=38, NF=76) (табл.1). У каріотипах представлені переважно мета- та субметацентрики та одна-дві пари субтелоцентриків. Найбільш схожі між собою хромосомні набори U.limosus, U.pictorum і U.rostratus. Достовірні відмінності виявлено за центромерними індексами у трьох-шести пар хромосом, як правило, це 2-3-, 9-11-і 15-16-та пари, причому різниця між каріотипами U.pictorum і U.rostratus не перевищує міжпопуляційні відмінності U.pictorum. Хромосомні набори U.tumidus та U.conus різняться за центромерними індексами хромосом чотирьох і семи пар відповідно (для двох різних популяцій), як правило, це 4-, 5-, 9-, 12-15-та пари. Міжвидова мінливість їх каріотипів не перевищує відмінностей між окремими популяціями U.conus. При попарному порівнянні каріотипів представників підродів Unio і Tumidusiana за вказаними критеріями відмінності виявлені за 6-11-ма парами.

Підродина несправжніх беззубок Pseudanodontinae Jaeckel, 1962

Рід Псевданодонта - Pseudanodonta Bourguignat, 1876

Псевданодонта вузька – P. complanata (Ziegler in Rossm., 1835)

Каріологічно досліджено тварин з трьох місцезнаходжень у басейнах Прип’яті, Сіверського Дінця та Пд. Бугу. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,74 до 3,38 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 6,95-7,48 % від загальної довжини геному, різка межа між нею і сусідньою парою відсутня. Субметацентриками (sm) є 6-, 8-, 10-, 11-, 13-, 15-та і 16-та пари хромосом, всі інші – метацентричні (m). Міжпопуляційний поліморфізм спостерігається за наявністю двох субтелоцентричних пар хромосом (11-ї та 13-її) у каріотипі P.complanata з басейну Сіверського Дінця (в інших популяціях вони відсутні). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників дорівнює 19, розміри їх зменшуються поступово, форма переважно кільцевидна і хрестоподібна, найменших – паличкоподібна.



Pseudanodonta sp.

Серед несправжніх беззубок з басейну Прип’яті виявлено форми з невеликою, компактною черепашкою бурого кольору, досить опуклі та товстостінні, описані нами як Pseudanodonta sp. Диплоїдний набір включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 2,09 до 3,32 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 7,01% від загальної довжини геному, різка межа між нею і сусідньою парою відсутня. Субметацентриками (sm) є 6-, 8-, 10-, 15-та і 16-та пари хромосом, всі інші – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників стабільне – 19, інколи (р. Жерев Житомирської обл.) – анеуплоїдне (n=18) та поліплоїдне (n=38). Розміри їх зменшуються поступово, форма переважно кільцевидна і хрестоподібна, а найменших – паличкоподібна.

Порівняльний аналіз каріотипів видів роду Pseudanodonta показав їх подібність за кількістю хромосом та основним числом (n=19, 2n=38, NF=76) (табл. 1). Достовірні відмінності виявлено між центромерними індексами 11- і 13-ї пар P.complanata, приналежних до різних популяцій (східна та західна форми), та цими ж парами в каріотипах P.complanata і P.sp i з басейну Прип’яті (річки Уж та Уборть). Хромосомні набори P.complanata з р.Уди і P.sp з р.Уж, достовірно різнились ще за центромерним індексом 16-ї пари. Таким чином, різниця досліджених нами каріотипів P.complanata і P.sp не перевищує міжпопуляційні відмінності хромосомних наборів P.complanata.

Підродина беззубок – Anodontinae Rafinesque, 1820

Рід Беззубка - Anodonta Lamarck, 1799

Беззубка Міхеля – Anodonta zellensis micheli Modell, 1945

Каріологічно досліджено тварин з двох місцезнаходжень у басейнах Прип’яті та Середнього Дніпра. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,81 до 4,13 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 7,45 % від загальної довжини геному, різка межа її з наступною парою відсутня. Субметацентриками (sm) є 2-, 4- 6-, 7-, 10-, 11-, 12- і 17-а пари хромосом. Морфологічний тип 13-ої пари проміжний між субтело- та субметацентричним (sm-st). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників дорівнює 19, лише інколи буває 18 або 20 (ставок, Гришківці Житомирської обл.). Розміри їх зменшуються поступово, форма кільцеподібна, хрестовидна, найдрібніші мають вигляд паличок.



Беззубка лебедина– Anodonta cygnea (linné, 1758)

Каріологічно досліджено тварин з чотирьох місцезнаходжень (басейни Прип’яті, Середнього Дніпра та Сіверського Дінця). Диплоїдний набір включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,94 до 3,33 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 6,75 % загальної довжини геному, різкої межі її з наступною парою немає. Субметацентриками (sm) є 2-, 4-, 7-, 8-, 10-, 11-, 12-, 13- і 14-а пари хромосом. Морфологічний тип 6-ї пари проміжний між мета- і субметацентричним типом (m-sm), а 17-ї - між субтело- та субметацентричним (st-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників дорівнює 19, розміри їх зменшуються поступово, форма кільцеподібна, хрестовидна, найдрібніші мають вигляд паличок та крапок.



Беззубка озерна - Anodonta stagnalis (Gmelin in linné, 1791)

Каріологічно досліджено тварин з чотирьох місцезнаходжень (басейни Прип’яті та Середнього Дніпра). Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 2,25 мкм до 3,72 мкм. Відносна довжина першої хромосомної пари становить 6,59 % загальної довжини геному, різкої межі її з наступною парою немає. Субметацентриками (sm) є 2-, 6-, 7-, 8-, 9-, 11-, 12-, 13- і 16-а пари хромосом. Морфологічний тип 17-ї пари проміжний між субтело- та субметацентричним (st-sm). Решта хромосом – метацентричні (m). Статеві хромосоми не ідентифіковано. Число бівалентів діакінезу на препаратах сім’яників дорівнює 19, інколи (ставок, Гришківці Житомирської обл.)– 38. Розміри їх зменшуються поступово, форма кільцеподібна, хрестовидна, деякі мають вигляд паличок та крапок.

Порівняльний аналіз каріотипів роду Аnodonta показав їх подібність за кількістю хромосом та основним числом (n=19, 2n=38, NF=76) (табл.1). Хромосомні набори складаються переважно з метацентричних (9-12 пар), субметацентричних (6-9 пар) та однієї пари субтелоцентричних хромосом. Достовірні відмінності між A.zellensis і A.cygnea виявлено за центромерними індексами 6-, 8- та 12-ї пар хромосом. Для каріотипів A.zellensis і A.stagnalis різниця найбільша, шість пар (4-, 6-, 8-, 9-, 10-, 11-а), а для A.cygnea та A.stagnalis –чотири пари хромосом (3-, 4-, 9-, 10-а).

Рід колетоптерум – Colletopterum Bourguignat, 1881

Підрід Пісціналіана – Piscinaliana Bourguignat, 1880

Колетоптерум серповидний – Colletopterum(Piscinaliana) piscinale falcatum (Drouët, 1881)

Каріологічно досліджено тварин з десяти місцезнаходжень (басейни Прип’яті, правих та лівих приток Середнього Дніпра, Сану, Зх.Бугу). Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,88 до 3,99 мкм. Добре ідентифікується перша пара метацентриків, її відносна довжина становить 8,23 –8,39 % від загальної довжини геному. У хромосомних наборах особин із усіх досліджених популяцій 2-а пара субметацентрична (sm), а 1-, 3-, 5-, 7-, 10-, 16- і 19-а пари хромосом - метацентричні (m). Центромерний індекс варіює у 8-, 11-, 12-, 14-, 15-, 17-ї хромосом, які можуть бути субтело- та субметацентричні (sm, sm-st, st). Хромосоми 4-, 6-, 9-, 13-, і 18-ї пар в різних популяціях представлені мета- і субметацентриками. Статеві хромосоми не ідентифіковано.

Підрід Пондерозіана – Ponderosiana Bourguignat, 1880

Колетоптерум сосковидний - Colletopterum (Ponderosiana) ponderosum rumanicum Bourguignat, 1880

Каріологічно досліджено тварин з двох місцезнаходжень із басейну Середнього Дніпра. Диплоїдний набір виду включає 19 пар хромосом (табл.1), розмір яких рівномірно зростає від 1,61 до 3,31 мкм. Добре ідентифікується перша пара метацентриків, їх відносна довжина становить 7,50- 7,87 % загальної довжини геному. Субметацентриками (sm) в обох популяціях є 2-, 4-, 6-, 13- та 17-а пари хромосом, метацентриками (m) – 1-, 3-, 5-, 7-, 9-, 16-, 18- і 19-та пари. Морфологічний тип 8-, 11-, 12-, 14-, 15-ї пар - проміжний між субтело- та субметацентричним (st-sm). Центромерні індекси їх значно варіюють у різних метафазних пластинках, причому мінливість спостерігається міжпопуляційна, в межах кожної популяції та індивідуальна. Статеві хромосоми не ідентифіковано.

Порівняльний аналіз каріотипів роду Colletopterum показав їх подібність за кількістю хромосом та основним числом (n=19, 2n=38, NF=76) (табл.1). Хромосомні набори містять 8-10 пар метацентриків, 5-6 субметацентриків та 3-4 пари субтелоцентричних хромосом. За величинами центромерних індексів вони відрізняються за однією-трьома парами, причому міжвидова мінливість не перевищує міжпопуляційну. Маркерними найчастіше є 3-4-а, 11-, 14-, 15-а хромосоми.
Порівняльний аналіз каріотипів родини Unionidae

Хромосомні набори родини перлівницевих відзначаються консервативністю. У них стале число хромосом і хромосомних плечей – 2n=38, NF=76 (табл. 1).

Всі хромосоми належать до макрохромосом, довжина їх зменшується поступово (окрім першої пари), переважаючий морфологічний тип хромосом – мета- і субметацентричний (m, m-sm, sm). Кількість різко нерівноплечих хромосом (sm-st, st) у каріотипах перлівницевих, як правило, одна-дві пари. Лише представники родів Colletopterum та Batavusiana мають 3-4 пари таких хромосом. У каріотипі всіх Unionidae перша пара метацентриків однозначно ідентифікується за розмірами. За співвідношенням її з наступною парою хромосом (L1/L2) можна виділити три групи перлівницевих: найбільше значення цього параметру у представників родів Batavusiana і Unio, найменше характерне для Anodonta і Pseudanodonta, проміжне – для молюсків роду Colletopterum (табл. 1). Середня загальна довжина диплоїдного набору (TCL) для родини становить близько ста мкм.

Таблиця 1

Основні параметри каріотипів родини Unionidae фауни України

Класифікація

Хромосомна формула


NF

TCL, мкм

L1/L2

Підродина Unioninae Rafinesque, 1820

B.nana
B.fuscula
B.musiva


B.irenjensis

2n=14m+6m-sm+12sm+6st-sm=38
2n=18m+4m-sm+14sm+2st=38
2n=20m+10m-sm+4sm+6sm-st+2st=38
2n=14m+2m-sm+18sm+4sm-st=38

76
76
76

76


90,82±2,4
96,54±1,2
93,14±2,1
97,74±2,4

1,26±0,09

1,22±0,03

1,26±0,08

1,25±0,06



U.tumidus
U.conus
U.pictorum
U.rostratus
U.limosus


2n=20m+16sm+2st=38
2n=18m+6m-sm+10sm+4sm-st=38
2n=18m+8m-sm+8sm+4sm-st=38
2n=20m+2m-sm+12sm+4sm-st=38
2n=16m+4m-sm+14sm+4st=38

76
76
76
76
76

100,43±3,2
99,75±4,7
101,98±4,2
101,89±3,7
104,09±4,8

1,24±0,12

1,25±0,09

1,42±0,11

1,31±0,07

1,24±0,01


Підродина Pseudanodontinae Jaeckel, 1962

P.complanata
P.sp


2n=24m+10sm+4sm-st=38
2n=28m+10sm=38

76
76

90,52±2,1
96,03±1,2

1,06±0,04

1,07±0,01



Підродина Anodontinae Rafinesque, 1820

A.zellensis
A.cygnea
A.stagnalis


2n=18m+18sm+2sm-st=38

2n=18m+18sm+2sm-st=38

2n=24m+12sm+2st-sm=38


76
76
76

103,52±2,4
99,19±4,3
104,83±2,9

1,11±0,04

1,04±0,04

1,08±0,09


C.ponderosum
C.piscinale


2n=20m+10sm+8st-sm=38

2n=20m+12sm+6st-sm=38



76
76

92,25±4,2
97,63±4,02

1,16±0,08

1,23±0,09


1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   15


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка