Доктора біологічних наук, професора Житомирського державного університету імені Івана Франка




Сторінка7/15
Дата конвертації14.04.2016
Розмір3.06 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   15

Основні результати наукового дослідження



Фауно-екологічний огляд молюсків родини Lymnaeidae Українського Полісся

В результаті власних досліджень у водоймах Українського Полісся виявлено 32 види молюсків родини Lymnaeidae.

На основі опрацювання літературних джерел та аналізу результатів власних досліджень було встановлено, що в складі малакофауни цього регіону зараз нараховується 35 видів лімнеїд, які належать до одного роду і восьми підродів. Із них 7 видів вперше виявлено тут в результаті наших досліджень: L. (S.) atra (Schranck, 1803), L. (S.) danubialis (Schranck, 1803), L. (O.) gingivata Goupili, 1835, L. (P.) bakowskiana Clessin, 1879, L. (P.) balthica (Linnaeus, 1758), L. (P.) ampullacea (Rossmaessler, 1835), L. (P.) tumida Held, 1836. Три види лімнеїд , які відомі з літературних джерел, нами не виявлені: L. (L.) doriana (Bourguignat, 1862), L. (O.) glabra (Müller, 1774), L. (M.) dupuyi Locard, 1893. У відповідності до сучасної системи лімнеїд загальний список цих тварин для Українського Полісся має такий вигляд:

Родина LYMNAEIDAE Rafinesque, 1817

Рід Lymnaea Lamarck, 1799

Підрід Lymnaea s. str.



Секція Lymnaea s. str.: L. (L.) stagnalis (Linnaeus, 1758); L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758); L. (L.) doriana (Bourguignat, 1862).

Підрід Corvusiana Servain, 1881



Секція Corvusiana s. str.: L. (C.) corvus (Gmelin, 1791); L. (C.) gueretiniana Servain, 1881.

Підрід Stagnicola Leach, 1830



Секція Stagnicola s. str.: L. (S.) palustris (Müller, 1774), L. (S.) atra (Schranck, 1803).

Секція Fenziana Servain, 1881: L. (S.) callomphala Servain, 1881; L. (S.) turricula Held, 1836; L. (S.) fusca Pfeifer, 1821.

Секція Berlaniana Kruglov et Starobogatov, 1985: L. (S.) berlani Bourguignat, 1870; L. (S.) danubialis (Schranck, 1803).

Підрід Omphiscola Rafinesque, 1819.

L. (O.) glabra (Müller, 1774); L. (O.) gingivata Goupili, 1835.

Підрід Galba Schranck, 1803.



Секція Galba s. str.: L. (G.) truncatula (Müller, 1774), L. (G.) subangulata Roffiaen, 1868, L. (G.) goupili Moquin-Tandon, 1855, L. (G.) oblonga Puton, 1847.

Підрід Radix Montfort, 1810.



Секція Radix s. str.: L. (R.) auricularia (Linnaeus, 1758), L.psilia (R.) (Bourguignat, 1862).

Підрід Myxas Sowerby, 1822.

L. (M.) glutinosa (Müller, 1774), L. (M.) dupuyi Locard, 1893.

Підрід Peregriana Servain, 1881.



Секція Peregriana s. str.: L. (P.) peregra (Müller, 1774), L. (P.) bakowskiana Clessin, 1879.

Секція Cyphideana Servain, 1881: L. (P.) fulva (Schmidt, 1847), L. (P.) monnardi (Hartmann, 1844).

Секція Ampullaceana Servain, 1881: L. (P.) ampullacea (Rossmaessler, 1835), L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805), L.balthica (P.) (Linnaeus, 1758), L. (P.) intermedia (Lamarck, 1828).

Секція Bouchardiana Servain, 1881: L. (P.) lagotis (Schranck, 1803), L. (P.) fontinalis (Studer, 1820), L. (P.) hartmanni (Studer, 1820), L. (P.) patula (Da Costa, 1778), L. (P.) tumida Held, 1836.

В результаті аналізу зовнішньої і внутрішньої будови ставковиків виявлено різний ступінь мінливості морфологічних ознак. Особливості будови статевої системи у статевозрілих молюсків, що важливі у таксономічному відношенні, характеризуються значною стабільністю. Проте лінійні та якісні ознаки черепашок різних видів лімнеїд навіть в однорідних умовах однієї і тієї ж водойми досить мінливі. З 11 морфометричних ознак черепашок найбільшу мінливість виявляє висота завитка. Серед якісних характеристик черепашок найбільш мінливими є колір, товщина і скульптура черепашки, опуклість останнього оберта, ступінь розвитку колумелярної складки, характер колумелярного втиснення.


Життєві цикли ставковиків

На основі вивчення сезонної динаміки популяцій ставковиків 13 видів у 8 водоймах Українського Полісся виділено дві групи видів: 1) види, яким для завершення циклу (або циклів) розвитку достатньо одного року; 2) види, яким для завершення циклу розвитку необхідно два роки. Аналогічні дані для деяких з досліджених видів наводять інші автори (Березкина, 1979; 1980; Березкина, Старобогатов, 1984; Hunter, 1961; Walhter, 1977; Byrne, Reynolds, 1989 та ін.). Серед видів першої групи необхідно виділити три підгрупи: моноциклічні, дициклічні і поліциклічні (трициклічні).

При моноциклічному розвитку життєвий цикл завершується протягом одного року. В цей період популяції ставковиків представлені однією або двома різними розмірно-віковими групами. Яйцекладіння відбувається один раз за сезон. Період розмноження у них триває від 1 до 2,5 місяців.

Дуже своєрідним варіантом моноциклії є життя в одній водоймі особин трьох різних моноциклічних генерацій (L. (P.) fontinalis) (весняної, літньої, осінньої), кожна з яких протягом року розмножується тільки один раз (або весною, або влітку, або восени). На зимівлю ідуть особини всіх трьох генерацій. Тривалість життя кожної генерації складає один рік.

У видів дициклічної підгрупи (L. (P.) peregra) протягом сезону змінюється дві генерації. При цьому яйцекладіння відбувається один раз у кожної генерації (в однієї - у квітні-травні, в іншої - в серпні-вересні). Тривалість життя особин весняної генерації становить 4-6 місяців (з квітня по серпень), осінньої генерації - 11 місяців (з вересня через зимівлю до липня).

Для видів поліциклічної (трициклічної) підгрупи виявлено два варіанти протікання життєвих циклів, при яких протягом сезону послідовно змінюються три генерації (весняна, літня, осіння). При першому варіанті популяція молюсків (L. (G.) truncatula) у будь-який проміжок часу представлена особинами однієї генерації. Тривалість життя особин весняної і літньої генерацій становить 3-4 місяці, осінньої - 8-9 місяців (через зимівлю). Другий варіант характеризується більш тривалим розвитком кожної генерації (L. (S.) turricula). В результаті цього весняна генерація дає особин, що відкладають свою кладку восени, літня - особин, що відкладають кладку навесні наступного року, а осіння - дає особин, що розмножуються влітку наступного року. При цьому варіанті розвитку життєвого циклу популяції молюсків з квітня по вересень представлені трьома, з вересня по квітень - двома генераціями. Тривалість життя літньої та осінньої генерацій складає 11-12 місяців, весняної - 4-6 місяців (припадає тільки на теплий сезон). На зимівлю ідуть особини двох генерацій (літньої та осінньої).

У молюсків з дворічним життєвим циклом перше яйцекладіння відбувається на початку другого року життя і триває з червня до середини серпня. Друге яйцекладіння відбувається після другої зимівлі (тобто в кінці квітня до кінця червня). Процес яйцекладіння (з кінця квітня до середини серпня) здається безперервним внаслідок послідовного розмноження двох поколінь молюсків. Природній відхід дворічних особин спостерігається в липні-серпні. Такий тип життєвого циклу характерний для популяцій L. (L.) stagnalis, L. (L.) fragilis, L. (C.) corvus, L. (C.) gueretiniana, L. (S.) palustris, L. (S.) atra, L. (R.) auricularia.

На мінливість протікання життєвого циклу ставковиків усіх груп і підгруп впливають умови навколишнього середовища. Головним чинником, який визначає мінливість життєвого циклу, є температура. Зміна погодних умов іноді призводить до трансформації одного варіанту життєвого циклу в інший.


Вплив на ставковиків чинників навколишнього середовища

Ставковиків нами виявлено як у постійних (23 види), так і в періодичних водоймах (15 видів).

Простежено біотопічну пристосованість ставковиків до різних типів донних відкладень. Досліджено, що більшість цих молюсків є евріедафічними тваринами. Проте найбільшої видової різноманітності вони досягають на замулених донних відкладах. На мулах виявлено 26 видів лімнеїд (L.fragilis, L.fusca, L.goupili, L.bakowskiana та ін.), на піщано-мулистих - 28 видів (L.corvus, L.fontinalis, L.balthica, L.ovata та ін.), на глинисто-мулистих - 20 видів (L.palustris, L.berlani, L.tumida, L.lagotis та ін.). Менш різноманітно фауна лімнеїд представлена на незамулених донних відкладах. Так, на піщаних донних відкладах виявлено 8 видів лімнеїд (L.patula, L. auricularia, L.gueretiniana, L.fragilis та ін.), на мергелистих - 3 види (L.stagnalis, L.palustris, L.truncatula), на глинистих - 11 видів (L.fulva, L.fusca, L.fontinalis, L.peregra та ін.). На кам'янистому субстраті зареєстровано 11 видів, серед яких найчастіше зустрічались види з добре розвинутим вухоподібним устям (L.auricularia, L.monnardi, L.hartmanni, L.patula).

Виявлено особливості поширення ставковиків в залежності від розвитку вищої водяної рослинності, пристосованість їх до певних екологічних угруповань водяних рослин. В заростях зануреної рослинності (Ceratophyllum demersum L., Myriophyllum spicatum L., Potamogeton perfoliatus L., Elodea canadensis Rich. та ін.), переплетеної нитчастими водоростями (Cladophorales, Ulotrichales), особливо масового розвитку (185-210 екз/м2) досягають популяції переважно 12 видів лімнеїд (L.balthica, L.fontinalis, L.tumida, L. intermedia та ін.). В зоні розвитку повітряно-водяної рослинності (Typha latifolia L., Scirpus lacustris L., Phragmites communis Trin. та ін.) поселяються переважно популяції 5 видів (L.stagnalis, L.palustris, L.atra, L.corvus, L.gueretiniana), які нерідко досягають щільності поселення 120 екз/м2. У заростях амфібійної прибережної рос-линності (Carex inflata Hinds., Juncus bufonius L. та ін.) зустрічаються L.truncatula, L.subangulata L.turricula, L.callomphala та ін. Таким чином, лімнеїди віддають перевагу тим або іншим екологічним угрупованням водяних рослин, а не окремим їх видам.

Поширення ставковиків пов’язане з глибиною водойм. Амфібійні молюски (L.truncatula, L.subangulata, L.gingivata та ін.) найкращі умови для розвитку знаходять на глибинах 0,02-0,05 м, на яких досягають найбільших значень щільності поселення (до 120 екз/м2). Але іноді ми виявляли їх і на дещо більших глибинах (0,3-0,4 м) з щільністю поселення 3-8 екз/м2. Інші ставковики (види підродів Lymnaea s. str., Corvusiana, Myxas, деякі Peregriana і Stagnicola) є більш “глибоководними”, зустрічаються вони переважно в межах поширення водяної рослинності. На глибинах до 0,6 м виявлені L.fusca, L.peregra, L.bakowskiana, L.fulva, L.lagotis; на глибинах до 1,0 м - L.palustris, L.atra, L.fontinalis, L.monnardi, L. hartmanni; на глибинах до 1,5 м - L.corvus, L.gueretiniana, L.fragilis, L.ampullacea; на глибинах до 2,0 м - L.glutinosa, L.balthica, L.ovata, L. intermedia, L.psilia. Найбільш “глибоководними” (до 3,0-5,0 м) виявились L.stagnalis, L.auricularia, L.tumida, L.patula. На таких глибинах зустрічаються, як правило, поодинокі екземпляри цих молюсків, у той час, як на глибинах від 0,2-0,5 м вони досягають найбільших значень щільності поселення (240 екз/м2).

Досліджено особливості поширення та розвитку ставковиків у залежності від руху води. Лімнеїди поселяються переважно в стоячих та слабко проточних водоймах, де швидкість течії не перевищує 0,01-0,06 м/с. У річках та струмках, в яких швидкість течії досягає 0,8-1,2 м/с, виявлено L.auricularia, L.patula, L.monnardi, що поселялись на прибережному камінні або великих кам’яних плитах. Ці молюски характеризуються вухоподібною черепашкою з укороченим завитком, відігнутим вільним краєм устя та сильним розвитком ноги, особливо її підошви. За допомогою вищеназваних пристосувань забезпечується надійне прикріплення молюсків до субстрату та зменшення відносної сили дії водяного руху. Але типові реофіли серед ставковиків відсутні. Відмічено випадки поселення інших видів ставковиків, зокрема L.stagnalis, в умовах хвильоподібних рухів води (озеро, с.Видибор Житомирської обл.). За цих умов молюски характеризувались наявністю певної модифікаційної мінливості - у них наявне вухоподібне устя черепашки, що в 1,3 рази ширше від устя ставковиків із стоячих водойм.

На формування фауни ставковиків великий вплив справляє мінералізація води. Нами простежені закономірності поселення молюсків у водоймах з різною мінералізацією. Оскільки у північних районах Полісся зосереджені здебільшого водойми атмосферно-болотяного живлення із загальною мінералізацією води до 100 мг/л, малакофауна їх характеризується низькими показниками якісного і кількісного складу ставковиків. Так, у водоймах Олевського району Житомирської обл. за таких умов зустрічались переважно популяції L.stagnalis, L.fragilis, рідше L.corvus, L.gueretiniana, L.palustris, L.fontinalis, L.lagotis з щільністю поселення від 0,5 до 18,0 екз/м2. У водоймах Овруцького району цієї ж області при мінералізації води 182-300 мг/л, крім зазначених вище видів, виявлені L.turricula, L.callomphala, L.atra, L.patula, L.ampullacea, L.balthica, L.intermedia, L.monnardi, L.auricularia, L.psilia з щільністю поселення 30-120 екз/м2. Значно вищими показниками мінералізації (до 500 мг/л) відзначаються водойми південних районів Полісся (наприклад Житомирського р-ну), фауна ставковиків в яких характеризується високими показниками щільності поселення (до 240 екз/м2) та максимальною для Полісся видовою різноманітністю (32 види).

До чинників, які регулюють поширення ставковиків, належить активна реакція середовища (pH). Найбільшу пластичність щодо цього чинника виявляють L.stagnalis, L.truncatula, L.turricula, L. callomphala, L.palustris, L.berlani, які зустрічаються при великій амплітуді коливання цього фактору ( рН від 5,0 до 9,0). Види, що належать до підродів Peregriana, Radix, Myxas та Corvusiana, віддають перевагу водоймам з слабколужною реакцією середовища (рН 7,5-8,8). За нашими спостереженнями, найбільш сприятливими для поселення ставковиків є водойми з рН від 7 до 8. В таких межах рН молюски характеризуються найбільшою видовою різноманітністю (32 види) та щільністю поселення (до 240 екз/м2). В сульфатно-гумусових водоймах з рН від 5,0 до 6,95 популяції лімнеїд ніколи не досягають таких високих значень чисельності та щільності поселення, як у водоймах з нейтрально-лужною реакцією середовища. Так, у р.Ірша (с.Камінь Житомирської обл.) при рН 7,2-7,6 виявлено популяції L.stagnalis, L.auricularia, L.hartmanni, L.balthica, L.ampullacea, L.fontinalis, L.turricula, L.fusca, L.palustris щільність поселення яких на піщано-мулистих донних відкладах складала 180 екз/м2. У ставку (сел.Жовтневе тієї ж області) при рН 5,8 щільність поселення популяцій L.stagnalis та L.palustris на мергелистому грунті становила 3-7 екз/м2.

Виявлено певні закономірності поселення ставковиків залежно від характеру сапробності водойм. Деякі річки Західного та Центрального Полісся (верхів’я Прип’яті, р. Уборть біля Олевська), за даними групи авторів (Поліщук та ін., 1978), належать до перехідної від оліго- до β - мезосапробної зони. Фауна ставковиків у подібних водоймах бідна як в якісному (L.stagnalis, L.fragilis, L.corvus, L.auricularia), так і в кількісному відношенні (0,3 екз/м2).

Найбільша видова різноманітність (32 види) та високий кількісний розвиток (125-240 екз/м2) лімнеїд спостерігається у водоймах β-мезосапробного типу. Менш сприятливими для поселення ставковиків є водойми α-мезосапробної зони (наприклад, р. Тетерів нижче Житомира, р. Уж нижче Коростеня), в яких зустрічаються поодинокі особини еврібіонтних ставковиків (L.stagnalis, L.palustris, L.fontinalis, L.auricularia). У водоймах полісапробної зони (р. Устя нижче Рівного біля Тутовичів) ставковики не виявлені. Високий вміст органічних речовин у таких водоймах порушує екологічну рівновагу екосистем, що, зокрема, проявляється у дефіциті кисню та накопиченні у воді значних кількостей отруйних для молюсків газів.


Біоценотичні зв’язки ставковиків

В ході взаємодії з оточуючим середовищем лімнеїди вступають у різні за глибиною взаємодії стосунки з тими або іншими організмами.

Найбільш звичайною формою взаємодії виявляється синойкія. Вона спостерігається у ставковиків із зеленими та синьо-зеленими водоростями, одноклітинними тваринами, кишковопорожнинними, круглими, плоскими і кільчастими червами, моховатками, молюсками, павукоподібними і комахами. Перелічені вище організми виявлено або на поверхні черепашки, або в екстрапаліальній чи мантійній порожнинах ставковиків.

Лімнеїди є об'єктами живлення деяких видів п'явок, водяних жуків, бентосоїдних риб, тритонів, водоплавних птахів. При цьому між тваринами проявляються взаємовідношення типу ''хижак-жертва''.

Третій тип взаємовідношень – “паразит-живитель” спостерігається між ставковиками та бактеріями, грибами, одноклітинними тваринами, плоскими та круглими червами. Досить детально проаналізовано такий тип взаємовідношень ставковиків з партенітами і личинками трематод.

У ставковиків Українського Полісся нами виявлено 33 види трематод, які належать до 11 родин. Для 19 видів лімнеїд проведено аналіз якісного складу трематодофауни. Встановлено, що найбільш різноманітним він є у тих видів, які належать до масових і найбільш поширених - це L.stagnalis (20 видів паразитів) і L.auricularia (16 видів паразитів). Бідніша, але в загальному теж різноманітна трематодофауна у L.fragilis, L.palustris, L.corvus (по 6-11 видів). Менше видів паразитів виявлено у L.ovata, L.turricula, L.atra, L.truncatula (по 3-5 видів). У L.fusca, L.berlani, L.psilia, L.peregra, L.monnardi, L.ampullacea, L.balthica, L.lagotis, L.fontinalis, L.patula встановлено паразитування лише одного або двох видів трематод.

Найчастіше виявляли інвазію ставковиків представниками родин Echinostomatidae, Plagiorchidae і Sanguinicolidae. Церкарії Echinostoma revolutum виявлені у 7 видів лімнеїд, Echinoparyphium recurvatum і Opisthioglyphe ranae - у 6 видів, Haplometra cylindracea, Sanguinicola sp. та Hypoderaeum conoideum - у 5 видів. Екстенсивність інвазії молюсків цими видами церкарій складала від 3,6 до 100 %. Рідшою виявилась інвазія ставковиків церкаріями Notocotylus seineti, Trichobilharzia ocellata, Cercaria stylosa - у 4 видів лімнеїд, Dolichosaccus rastellus - у 3 видів і т.д. Результати паразитологічних досліджень свідчать про широку специфічність більшості видів трематод щодо молюска-живителя.

Проте деякі види церкарій були виявлені лише у одного виду молюска-живителя (наприклад, Cercaria spinifera - L.fragilis, C. echinostomi - L.palustris, C.vacua - L.turricula, Tylodelphys conifera - L.auricularia і т.д.).

У роботі проведено аналіз сезонної динаміки інвазованості ставковиків трематодами. Встановлено, що у різні періоди року відбуваються кількісні і якісні зміни складу трематодофауни цих молюсків. Розглянуто зміну якісного складу трематодофауни L.stagnalis, інвазованого в р.Тетерів (с.Тетерівка Житомирської обл.) церкаріями трьох видів трематод: Echinostoma revolutum, Haplometra cylindracea, Diplostomum spathaceum. Помічено, що з квітня по липень молюски найбільш інвазовані церкаріями D.spathaceum (24,2 %), при цьому екстенсивність інвазії церкаріями E.revolutum становила 0,9 %. З серпня по жовтень екстенсивність інвазії церкаріями E.revolutum становила 24,0 %, церкаріями D.spathaceum - 20,6 %. Екстенсивність інвазії L.stagnalis церкаріями H.cylindracea протягом сезону була майже незмінною 1,8-3,2%.

Проведено дослідження впливу трематодної інвазії на вміст каротиноїдних пігментів у гемолімфі ставковиків. Встановлено, що вміст каротиноїдів у молюсків під впливом інвазії зменшується у L.stagnalis (р.Тетерів, с.Тетерівка Житомирської обл.) - на 22,2 %, у L.fragilis (озеро, м.Житомир) - на 18,4 %. Простежено залежність вмісту цих речовин від виду личинок трематод, якими інвазовані молюски. Так, у L.stagnalis, інвазованих вилкохвостими церкаріями Diplostomum spathaceum, ехіностомними церкаріями Echinoparyphium aconiatum та стилетними церкаріями Opisthioglyphe ranae вміст каротиноїдних пігментів у порівнянні з неінвазованими менший на 26,1; 17,0 і 9,4 % відповідно. Статистично достовірні відміни між інвазованими і неінвазованими молюсками становлять 99,9 %.

Отже, за рівнем вмісту каротиноїдних пігментів у гемолімфі ставковиків можна передбачати наявність у молюсків личинок тих чи інших видів трематод.
Вплив антропічних чинників на фауну ставковиків

Враховуючи теоретичне та практичне значення проблеми стійкості організмів до забруднення навколишнього середовища, нами проведено у лабораторних умовах дослідження впливу на L.stagnalis різних за своєю дією на організм таких речовин як фенол, сульфат міді і нітрофос. Критерієм для оцінки їх токсичності обрано вміст каротиноїдних пігментів у гемолімфі ставковиків. Ці пігменти забезпечують механізми, котрі зумовлюють витривалість тварин до несприятливої дії чинників навколишнього середовища. Помічено, що зі збільшенням концентрації токсикантів вміст каротиноїдних пігментів у гемолімфі молюсків зменшується, а смертність тварин зростає. Так, в трьох дослідах (по 60 особин в кожному) з різними розчинами фенолу (концентрації 0,4; 0,8 і 1,0 г/л) при 48-годинній експозиції вміст каротиноїдів порівняно з контролем зменшився у середньому в 3,1; 4,5 і 6,3 рази відповідно. Середня смертність тварин при цих концентраціях становила 7, 10 і 21% відповідно. В трьох дослідах (по 140 особин в кожному) з різними розчинами сульфату міді (концентрації 0,2; 1,0 і 2,0 мг/л) вміст цих речовин зменшився в середньому на 9, 14 і 27 % відповідно, середня смертність тварин - 3, 6 і 36 % відповідно. В трьох дослідах (по 60 особин в кожному) в різних розчинах нітрофосу (концентрації 1,0; 1,5 і 2,0 г/л) вміст каротиноїдних пігментів зменшився в середньому на 17, 29 і 32 % відповідно. Середня смертність тварин в таких концентраціях становила 39, 51 і 56 % відповідно.

LC50 фенолу для L.stagnalis рівна 1,2 г/л, LC50 сульфату міді - 3,0 мг/л, LC50 нітрофосу - 1,5 г/л. Вміст каротиноїдних пігментів у гемолімфі молюсків в наведених розчинах порівняно з контролем зменшився в середньому на 78,2; 37,7 і 29,0 % відповідно.

В наших дослідах зменшення вмісту каротиноїдних пігментів в організмі L.stagnalis пов’язане з підтриманням кисневого режиму в умовах дії токсичних речовин. Тому, вивчення дії останніх на вміст каротиноїдів у гемолімфі молюсків дозволяє краще зрозуміти причини різної стійкості організмів до забруднення навколишнього середовища і може бути використано в практиці біологічного контролю водного середовища.



Основні результати та висновки

  1. У складі малакофауни Українського Полісся виявлено 32 види молюсків родини Lymnaeidae, які належать до одного роду і восьми підродів. Сім видів ставковиків виявлено вперше для регіональної фауни: L.atra (S.) (Schranck, 1803), L. (S.) danubialis (Schranck, 1803), L. (P.) balthica (Linnaeus, 1758), L. (P.) ampullacea (Rossmaessler, 1835), L. (P.) tumida Held, 1836, L. (P.) bakowskiana Clessin, 1879, L. (O.) gingivata Goupili , 1835. Загальна кількість лімнеїд Українського Полісся (з врахуванням літературних даних) становить 35 видів.

  2. Порівняльний аналіз мінливості структури черепашки та статевої системи показав, що остання морфологічно значно менш мінлива, ніж черепашка. Проте ознаки будови черепашки мають важливе діагностичне значення.

  3. На основі вивчення сезонної динаміки розмірно-вікового складу популяцій лімнеїд в умовах Українського Полісся виділено дві групи видів: 1) види з моно-, ди- і трициклічним розвитком, для завершення якого достатньо одного року; 2) види, яким для завершення циклу розвитку необхідно два роки. Особливий інтерес становить моноциклія у трьох послідовних генерацій одного і того ж виду (L. (P.) fontinalis). Зміна погодних умов іноді призводить до трансформації одного варіанту життєвого циклу в інший.

  4. Видовий склад ставковиків на Українському Поліссі відрізняється в різних частинах регіону. Найбільш різноманітний кількісний та якісний склад цих молюсків на півдні Полісся (32 види) порівняно з північною його частиною (17 видів). Ці відміни, слід думати, пов’язані з різними особливостями гідрохімічного режиму водойм.

  5. Більшість лімнеїд є евріедафічними тваринами. Найбільшої видової різноманітності (28 видів) та кількісного розвитку (180-210 екз/м2) їх популяції досягають на замулених донних відкладах. На піщаному субстраті виявлено 8 видів лімнеїд (L.fragilis, L.gueretiniana, L.patula, L.bakowskiana та ін.), на мергелистому - 3 види (L.stagnalis, L.palustris, L.turricula), на глинистому - 11 видів (L.fusca, L.peregra, L.fontinalis, L.lagotis та ін.), на кам’янистому - 11 видів (L.monnardi, L.ovata, L.auricularia L.tumida та ін.).

  6. Виявлено, що найбільш сприятливими для поселення ставковиків є водойми з рН від 7 до 8. Найбільшу пластичність до активої реакції середовища (рН від 5,0 до 9,0) виявляють L.stagnalis, L.truncatula та більшість видів підроду Stagnicola, найменшу - види підродів Radix, Corvusiana, Myxas, більшість Peregriana.

  7. У складі трематодофауни ставковиків досліджуваного регіону виявлено 33 види трематод. Найчастіше ставковики Полісся інвазовані представниками родин Echinostomatidae, Plagiorchidae, Sanguinicolidae. Більшість з останніх проявляють широку гостальну специфічність. Тому ми вважаємо, що паразитологічний критерій, за попередніми даними, не може бути використаний як допоміжний для визначення видової належності лімнеїд.

  8. Наявність трематодної інвазії зумовлює зниження вмісту каротиноїдних пігментів в гемолімфі лімнеїд (з 389,9 мкг% в нормі до 321,6 мкг% у L.stagnalis, інвазованих церкаріями Diplostomum spathaceum).

  9. Видова належність личинок трематод, що паразитують у молюсків, в певній мірі визначає той чи інший рівень вмісту каротиноїдних пігментів у їх гемолімфі. І навпаки, за рівнем вмісту каротиноїдних пігментів у гемолімфі ставковиків можна передбачити наявність личинок трематод тих або інших видів.

  10. З’ясовано, що при 48-годинній експозиції для L.stagnalis LC50 фенолу становить 1,2 г/л; LC50 сульфату міді - 3,0 мг/л; LC50 нітрофосу - 1,5 г/л. Вміст каротиноїдних пігментів у гемолімфі L.stagnalis в наведених розчинах токсикантів порівняно з контролем зменшується на 78,2; 37,7 і 29,0 % відповідно. Дані щодо вмісту каротиноїдних пігментів у гемолімфі ставковиків у розчинах різних токсикантів можуть бути використані у практиці біологічного контролю стану водного середовища.


Публікації та участь у конференціях. Загальна кількість публікацій – 19, з них статей у фахових виданнях, визнаних ВАК– 6.

Список найважливіших публікацій

  1. Стадниченко А.П., Мисечко Л.Е., Шепель А.Н. Влияние фенольной интоксикации на содержание каротиноидных пигментов в гемолимфе пресноводных моллюсков (Pulmonata, Lymnaeidae и Bulinidae) в норме и при заражении партенитами трематод // Паразитология. – М., 1985. – Т.19. - Вып.2. – С.101-104.

  2. Стадниченко А.П., Иваненко Л.Д., Литвинчук Р.В., Мисечко Л.Е., Ситняковская А.М. Роль антропогенных загрязнений в нарушении гомеостаза у пресноводных моллюсков, инвазированных трематодами // Х Конференция Украинского общества паразитологов. – К.: Наукова думка, 1986. – Ч.2. – С.233.

  3. Мисечко Л.Е. К фауне лимнеид Украинского Полесья // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. – Л.: Наука, 1987. – С.160-161.

  4. Стадниченко А.П., Мисечко Л.Е. Влияние нитрофоса на содержание каротиноидных пигментов в норме и при инвазии партенитами трематод // Деп. в Укр. НИИНТИ 08.07.87, № 1956-Ук 86. – 8 с.

  5. Мисечко Л.Е., Стадниченко А.П. Интоксикация Lymnaea stagnalis, инвазированных партенитами трематод, сульфатом меди // Паразитология. – М., 1988. – Т.22. – Вып.1. – С.96-99.

  6. Мисечко Л.Е. Функционирование малакогеоценозов в условиях антропогенного воздействия // Научно-техническая конференция молодых экологов “Человек в биосфере”. – М., 1988. – С.161.

  7. Мисечко Л.Е. Изменение содержания каротиноидных пигментов в гемолимфе моллюсков, инвазированных трематодами, под действием токсикантов // Тез. докл. науч. конф. “Гельминтология сегодня: проблемы и перспективы”. – М., 1989. – Т.2. – С.8-9.

  8. Мисечко Л.Е. Кадастровая оценка прудовиковых Житомирского Полесья // Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира. – Уфа: Башкир. книж. изд-во, 1989. – Ч.1. – С.43-45.

  9. Мисечко Л.Е. О сезонной динамике инвазированности большого прудовика // Тез. докл. всесоюз. науч. конф. “Методы профилактики и борьбы с трематодозами человека и животных”, г. Сумы, 9-11 октября 1991 г. – М., 1991. – С. 78-79.

  10. Стадниченко А.П., Астахова Л.Е., Катериненко А.В., Чирков М.А. Прудовиковые и чашечковые Украины (биология, экология, полезное и вредное значение, методы исследования) // Деп. в Укр.ИНТЭИ 28.04.92, № 490-Ук 92. –189 с.

  11. Астахова Л.Є. Сучасний стан фауни ставковиків Великої Волині // Велика Волинь: минуле й сучасне / Мат. міжн. наук. конф., жовтень 1994 р. – Хмельницький – Ізяслав - Шепетівка, 1994. – С.640-642.

  12. Астахова Л.Є. Ставковики у водоймах Новоград-Волинського району // Звягель древній і вічно молодий / Тези всеукр. наук. конф. – Новоград-Волинський, 1995. – С.198-199.

  13. Астахова Л.Є. Ставковики басейну Ірші // Горошківщина крізь призму століть / Тези наук. конф. – Володарськ-Волинський - Житомир, 1995. – С.158-161.

  14. Астахова Л.Е. Экологические аспекты распространения моллюсков семейства Lymnaeidae Украинского Полесья // Ruthenica. – М., 1996. – 6 (1). – С.66.

  15. Астахова Л.Є. Закономірності поширення ставковиків у прісноводних біоценозах Українського Полісся // Фальцфейновські читання: Зб. наукових праць. – Херсон, 1999. – С.3-6.

  16. Астахова Л.Є. Історія дослідження фауни молюсків родини Lymnaeidae Українського Полісся // Велика Волинь: Житомирщина на зламі тисячоліть: Наук. збірник. – Житомир, 2000. – Т.21. – С.112-114.

  17. Астахова Л.Є. Видовий склад та деякі екологічні особливості ставковиків (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) Українського Полісся // Наукові записки. Серія: біологія. – Тернопільський педуніверситет, 2001. – №3 (14). – С.23-24.

  18. Астахова Л.Є. Трематодофауна ставковиків Українського Полісся // Вісник Житомирського педагогічного університету. – Житомир, 2002. – Вип.10. – С.75-78.

  19. Астахова Л.Є. Життєвий цикл Lymnaeae auricularia в умовах Житомирського Полісся // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища. – Житомир: вид-во “Волинь”, 2004. – С. 5-7.



Перелік конференцій у яких брала участь:

  1. Х конференція Українського товариства паразитологів (Київ, 1986).

  2. Международные научные совещания по изучению моллюсков “Моллюски. Результаты и перспективы их исследований” (Россия, Санкт-Петербург, 1987, 1991, 1995).

  3. Всесоюзна науково-технічна конференція молодих екологів “Людина в біосфері” (Росія, Москва, 1988).

  4. Всесоюзна нарада з проблем кадастру та врахування тваринного свiту (Уфа, 1989).

  5. Всесоюзна наукова конференцiя “Гельмінтологія сьогодні: проблеми і перспективи” (Москва, 1989).

  6. Всесоюзна наукова конференцiя “Методи профілактики і боротьби з трематодозами людини і тварин” (Суми, 1991).

  7. Міжнародна наукова конференція “Велика Волинь: минуле й сучасне” (Хмельницький – Ізяслав - Шепетівка, 1994).

  8. Всеукраїнська науково-краєзнавча конференція “Звягель древній і вічно молодий” (Новоград-Волинський, 1995).

  9. Наукова краєзнавча конференція “Горошківщина крізь призму століть” (Володарськ-Волинський - Житомир, 1995).

  10. Міжнародна наукова конференція “Фальц-Фейнівські читання” (Херсон, 1999).

  11. Міжнародна наукова конференція “Велика Волинь: Житомирщина на зламі тисячоліть” (Житомир, 2000).

  12. Міжнародна наукова конференція “Молюски. Основні результати, проблеми та перспективи досліджень” (Житомир, 13-15 травня 2002р.).

  13. Міжнародна науково-практична конференція “Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків” (Житомир, 13-15 травня 2004 р.).


Наукові зв’язки підтримує з Інститутом зоології НАН України, лабораторія фауни і систематики безхребетних (Київ, Україна),

ВИСКУШЕНКО ДМИТРО АНДРІЙОВИЧ

Старший викладач кафедри зоології

Біографічні дані. Вискушенко Дмитро Андрійович 1народився 2 листопада 1977 року у м. Черкаси. У 1999 році закінчив з відзнакою Житомирський державний педагогічний університет імені Івана Франка, здобувши вищу освіту за спеціальністю „Біологія та хімія” та отримавши кваліфікацію вчителя біології, хімії, валеології та основ екології. У цьому ж році вступив до аспірантури в Житомирському державному педуніверситеті на кафедрі зоології.

Основні етапи трудової науково-педагогічної діяльності в освітніх закладах ІІІ-ІV рівня акредитації:



  • 15 жовтня 2002 року закінчив аспірантуру при кафедрі зоології Житомирського державного педагогічного університету.

  • з 16 жовтня 2002 року по 16 грудня 2001 року – асистент кафедри зоології Житомирського державного педагогічного університету ім. І.Франка;

  • з лютого 2004 року – старший викладач кафедри зоології Житомирського державного університету ім. І.Франка;

Стаж педагогічної роботи у вищих закладах освіти ІІІ-ІV рівня акредитації 2 роки, в тому числі у Житомирському державному університеті – 2 роки. Основні навчальні курси, які веде Д.А. Вискушенко: “Зоологія з основами екології”, „Зоологія хребетних”, факультативний курс „Математичні методи в біології”. Він здійснює керівництво курсовими роботами, студентською науковою групою.

Кандидат біологічних наук з 2003 р. за спеціальністю – 03.00.17 – гідробіологія. Дисертацію захистив у спеціалізованій вченій раді Інституту гідробіології НАН України.



Основний напрямок наукових досліджень: малакологія, водна токсикологія.
Тематика наукової роботи: Морфофункціональні характе-ристики ставковика озерного Lymnaea stagnalis за дії важких металів водного середовища.
Мета роботи: Встановити основні закономірності та особливості впливу йонів важких металів (міді, цинку, свинцю) на морфологічні та функціональні показники ставковика озерного.

Для досягнення мети було визначено такі завдання:



  1. дослідити закономірності та особливості поведінкових та швидких фізіологічних реакцій ставковика озерного за дії на нього різних концентрацій йонів міді, цинку та свинцю у водному середовищі;

  2. визначити рівень накопичення ставковиком важких металів у різних тканинах і органах;

  3. провести гістологічне дослідження симптоматики локальної дії йонів міді, цинку та свинцю у воді на покриви тіла, паренхіму та сполучну тканину гепатопанкреаса та на гонаду ставковика;

  4. оцінити вплив різних концентрацій іонів міді, цинку, свинцю водного середовища на фізіологічні процеси його організму ставковика (легеневе та шкірне дихання, живлення, ритм серцевих скорочень, водно-мінеральний обмін);

  5. з’ясувати вплив трематодної інвазії на перелічені вище показники у нормі та за дії йонів міді, цинку та свинцю водного середовища.


Актуальність дослідження зумовлена, по-перше, прогресуючим збільшенням валового вмісту важких металів у водоймах, по-друге, недостатнім рівнем висвітлення впливу цих токсикантів на бентичні організми, що суттєво утруднює побудову екологічної системи ГДК та, нарешті, поширеністю обраного нами об’єкту дослідження у внутрішніх водоймах України, що дозволяє до певної міри екстраполювати отримані результати на близькі за способом життя види та прогнозувати вірогідні зміни бентичних біоценозів під впливом досліджених полютантів.
Наукова новизна. Вперше досліджено вегетацію ставковика Lymnaea stagnalis за дії на нього йонів важких металів у воді (мідь, цинк, свинець). Показано вплив різних концентрацій цих елементів на поведінкові та швидкі фізіологічні реакції, встановлено їх летальність для ставковика, з’ясовано особливості водного балансу, серцевої діяльності, особливостей трофіки та дихання цього молюска за дії йонів важких металів водного середовища. Оцінено особливості накопичення цих полютантів у різних органах та тканинах ставковика, визначено зону їх токсичної дії, коефіцієнти витривалості, латентний період та ступінь чутливості ставковика за дії згаданих отруйних речовин. Робота є першим комплексним дослідженням впливу йонів важких металів (міді, цинку, свинцю) на морфофункціональні характеристики ставковика озерного. Отримані дані поповнять відповідні розділи теоретичної біології, зокрема, зоології безхребетних, екології, гідробіології, малакології, водної токсикології, тощо.

На основі даних вітчизняних та зарубіжних авторів показано токсичність важких металів для гідробіонтів. Наведено джерела їх надходження у водне середовище, шляхи потрапляння у організм водних тварин та механізм впливу на нього цих токсикантів.

У результаті аналізу літературних джерел виявлено, що жоден із аспектів життєдіяльності ставковика за дії на нього йонів важких металів (Cu2+, Pb2+ і Zn2+) не можна вважати достатньо дослідженим. Більше того, стає очевидною необхідність у проведенні комплексного дослідження для з’ясування цієї проблеми у зв’язку із зростаючим забрудненням йонами цих металів водних екосистем.

Найважливіші результати наукової роботи
Токсичність важких металів для Lymnaea stagnalis

Орієнтовним дослідом (Алексеев, 1981) встановлено значення основних токсикологічних показників. Виходячи з них, з’ясовано зони токсичної активності досліджуваних полютантів: сульфат міді - <0,1-10; хлорид цинку - <1-100; нітрат свинцю - <1-100 мг/дм3. Латентний період для всіх згадуваних токсикантів у ставковика коливається в межах 10-30 хв. Однаковий рівень поведінкових та фізіологічних реакцій викликається, як правило, неоднаковими концентраціями використаних у дослідах токсикантів, а саме: більш низькими концентраціями сульфату міді та більш високими (в середньому на порядок) концентраціями хлориду цинка.

Процес отруєння ставковика носить фазний характер. У його перебігу виділяємо п’ять фаз (Веселов, 1968). На початкових етапах отруєння пристосування до умов токсичного середовища відбувається за рахунок змін у етології тварин. Майже одночасно з ними реєструються і швидкі фізіологічні захисно-пристосувальні реакції. У подальшому починають переважати патологічні зрушення, що в решті решт призводять до летальних наслідків.

При концентрації 1-10 мг/дм3 сульфату міді в середовищі ставковики вже через 10 хв від початку досліду переходять у збуджений стан, швидко здійснюючи цілеспрямоване пересування у одному напрямку – вгору по стінках акваріумів. Однак через 3 год від початку досліду при концентраціях 1 та 10 мг/дм3 сульфату міді у воді 80 та 90% тварин (відповідно), як правило, нерухомо лежать на дні акваріумів. Досліджуваний токсикант у концентрації 100 мг/дм3 одразу ж повністю пригнічує рухову активність ставковиків.

При 1 мг/дм3 токсиканту перші ознаки ослизнення тіла з’являються через 12 год від початку досліду і наявні лише у частини тварин (20%). У подальшому кількість молюсків із посиленим процесом ослизнення тіла збільшується. При 10 мг/дм3 цього полютанту перші ознаки ослизнення тіла нами виявлено через 3 год експозиції у 40% тварин, а при 100 мг/дм3 і такій же експозиції ця реакція проявляється лише у 30% особин, що вказує на пригнічення секреторної функції шкірних слизових залоз.

При 1 мг/дм3 сульфату міді у середовищі реакція випадіння спостерігається через 3 год, а при 10 мг/дм3 названого токсиканту – через 24 год від початку досліду. При більш високих концентраціях полютанту у воді її не зареєстровано.

Експозиція ставковиків у воді, що містить 1-100 мг/дм3 сульфату міді, досить швидко викликає загибель піддослідних тварин. Так, при 1 мг/дм3 досліджуваного полютанту у водному середовищі 100%-ова загибель ставковиків спостерігається через 8, при 10 – через 2 доби, а при 100 мг/дм3 – через 6 год. У слабких концентраціях цієї солі піддослідні тварини довгий час зберігають життєздатність. Наприклад, при 0,1 мг/дм3 токсиканту у воді перших загиблих тварин зареєстровано на 33-тю (10%), а при 0,01 мг/дм3 – на 35-ту добу (10%) від початку досліду.

Яскравим показником, що характеризує амплітуду коливання фізіологічного статусу та токсикорезистентності окремих особин у вибірці, є коефіцієнт витривалості. На відміну від лужних металів, ефективність пристосування до яких у вторинноводних легеневих молюсків знаходиться у прямій залежності від концентрації токсиканту в середовищі (Стадниченко та ін., 1995), зміна концентрацій важких металів майже не впливає на значення КВ, становлячи для сульфату міді – 1,212-1,264. Це свідчить про те, що механізм токсичного впливу важких металів на гідробіонтів сильно відрізняються від такого для інших полютантів. Крім того, очевидна відсутність ефективних природних шляхів протидії важким металам у ставковика, оскільки, якби такі механізми існували, то хоча б у незначної частини вибірки токсикорезистентність до досліджуваних отруйних речовин була б вищою порівняно з іншими особинами. Отже, гідробіонти у процесі еволюції не виробили достатньо ефективних засобів протидії цим хімічним елементам і при досягненні певного рівня токсичного ефекту їх у воді не можуть пристосовуватися до них.

При 5 мг/дм3 токсиканту у воді, як і при нижчих його концентраціях, тварини спочатку проявляють тенденцію до незначного накопичення води в організмі, а потім починають поступово її втрачати.

Так, через 36 год від початку досліду зменшується маса їх тіла на 11,2% (Р=94,76%). Зі збільшенням концентрації сульфату міді статистично вірогідний негативний водний баланс спостерігається раніше та різкіше виражений (маса тіла ставковиків зменшується значно більше). При 6 мг/дм3 полютанту у воді знижується маса тіла молюсків на 18,7%, а при 6 та 7 мг/дм3 (рис.2) – на 22,1 та 20,3% відповідно (Р>99,99%).

Однаковий рівень поведінкових та фізіологічних реакцій викликається, як правило, неоднаковими концентраціями використаних у дослідах токсикантів, а саме: більш низькими концентраціями сульфату міді та більш високими (в середньому на порядок) концентраціями хлориду цинка.

Так, при витримуванні ставковиків у воді з концентрацією 10 та 100 мг/дм3 хлориду цинка вже через 30 хв від початку експозиції у них проявляється реакція уникнення, а через 6 та 3 год відповідно тварини повністю втрачають рухову активність.

Реакція випадіння спостерігається у особин, експонованих при 10 мг/дм3 токсиканту у середовищі протягом 24 год від початку досліду. У більш концентрованих розчинах досліджуваного полютанту її не зареєстровано.

Істотні зміни водного балансу у ставковика виявлено при 48-годинній експозиції при концентрації 50 мг/дм3 хлориду цинка. При цьому зменшується маса їх тіла на 10,9% (Р=95%). Зі збільшенням концентрації токсиканту процес зниження маси тіла піддослідних тварин, як і у випадку з сульфатом міді, прогресує.

Взагалі, у ставковиків негативний водний баланс виявлено лише на сублетальній та летальній фазах отруєння, що пояснюється, на наш погляд, виключною роллю води у життєдіяльності організму. Адже суттєві втрати її призводять до неможливості протікання у звичайному ритмі більшості біохімічних реакцій, притаманних організму і швидко призводять до загибелі тварин.

Найбільші кількості міді у ставковика озерного кумулюються в гепатопанкреасі (7,25±0,35 мкг/г), на другому місці – гемолімфа (4,41±0,24 мкг/г), далі йдуть вісцеральна маса та нога (3,75±0,22 і 2,81±0,18 мкг/г). Кількісна послідовність накопичення цинку у різних органах та тканинах досліджуваних молюсків така: гепатопанкреас > нога > вісцеральна маса > гемолімфа (1,31±0.08; 1,11±0,07; 0,94±0,06 та 0,23±0,02 мкг/г відповідно). Депонування свинцю найінтенсивніше відбувається в нозі (9,48±0,71 мкг/г), майже однакові кількості його виявлено в гепатопанкреасі та гемолімфі (7,85±0,51 та 7,75±0,46 мкг/г відповідно), а найменші – у вісцеральній масі (4,39±0,23 мкг/г).



Гістологічна картина отруєння L. stagnalis за дії йонів важких металів водного середовища

При 1 мг/дм3 сульфату міді у воді вже через 24 год після початку досліду виявлено набрякання циліндричного миготливого епітелію голови та ноги. Форма його клітин значно змінюється, а саме – вони стають майже кубічними. При цьому епітеліальний шар потроху відстє від базальної мембрани. Однак цей процес має місце приблизно лише у 30% ставковиків. На підставі наших досліджень, вплив сульфату міді на епітелій голови та ноги ми поділяємо на чотири фази, а вищеописана картина гістологічних зрушень при цьому якраз і відповідає першій з них. При цій же концентрації токсиканту за 48-годинної експозиції у молюсків відбувається злущування та відторгнення епітелію. Цей процес охоплює до 25% загальної поверхні тіла ставковиків. При цьому руйнується також міжклітинний цемент. Такий рівень ушкодження відповідає другій фазі впливу токсиканту на гістологічну картину покривів тіла та вистилки порожнини легень.

При 10 мг/дм3 сульфату міді у воді чітко фіксуються перша та друга фази перебігу патологічного процесу у ставковика (12 та 24 год від початку експозиції відповідно), а при 100 мг/дм3 через 6 год від початку досліду наступає (третя) його фаза. На ній патологічний процес заходить іще далі, а злущення епітелію відбувається на ділянках, що становлять від 25 до 50% загальної поверхні тіла ставковика. Іноді ж виявляється і інтенсивний цитоліз покривного епітелію. Через 12 год від початку досліду з концентрацією полютанту 100 мг/дм3 зафіксовано четверту (останню) фазу дегенерації епітелію голови та ноги. Вона відрізняється від попередньої, перш за все, ступенем ушкодження покривів тіла (епітелій злущується на ділянках, що охоплюють понад 50% поверхні тіла тварин). Крім того, тут досить часто реєструються цитоліз та каріолізис.

Гістологічні зрушення гепатопанкреаса, які мають місце у перебігу процесу отруєння цих тварин, також мають фазний характер. На першій фазі (0,1 мг/дм3; 24-48 год) наступають незначні деструктивні зміни, які полягають, перш за все, у деформації клітин сполучної тканини. Друга фаза (1 мг/дм3; 36-48 год) характеризується дегенерацією клітин сполучної тканини та клітин стінок ацинусів, з’являються перші ознаки деструкції клітинних елементів сполучної тканини, котрі втрачають при цьому свої цементуючі властивості. Іноді спостерігається плазморексис, який відбувається внаслідок втрати тваринами частини тканинної води. Однак усі вищеописані явища на цій фазі отруєння молюсків зачіпають зазвичай лише незначні за площею ділянки залози. При 10 мг/дм3 (36 год після початку досліду) на третій фазі отруєння вказані процеси посилюються, а руйнація охоплює до 40-50% сполучної тканини гепатопанкреаса. Посилюється також процес руйнування вапнякових та печінкових клітин, які утворюють стінки ацинусів. Звичайним для цієї фази є й ушкодження сполучнотканинної капсули, що оточує травну залозу. Остання – четверта фаза патологічних змін гепатопанкреаса (100 мг/дм3; 6 год від початку експозиції) супроводжується подальшим поглибленням усіх цих процесів, а обсяг зруйнованих тканин, як правило, значно перевищує 50%.

Подібні зрушення відбуваються і у статевій залозі. Зі збільшенням експозиції та концентрації токсиканту у водному середовищі дегенерації та руйнуванню підпадають сполучна тканина та ацинуси статевої залози ставковиків.

Хлорид цинку, як і сульфат міді викликає у ставковика дегенеративно-некротичні зрушення в усіх із досліджених нами тканинах та органах. Але патологічні зміни однакового ступеня спричиняються, як правило, на порядок більшими концентраціями хлориду цинка (за умови однакової експозиції). Однак це правило не “спрацьовує” при порівнянні зрушень у гістологічній структурі гепатопанкреаса, викликаних вказаними токсикантами. Так, при перебуванні тварин у воді з низькими концентраціями цих полютантів (0,1-10 мг/дм3) картина зрушень є майже тотожною. Але у більш високих концентраціях даних солей важчі патологічні наслідки швидше настають у воді з сульфатом міді. Однак з плином часу у ставковиків, які перебували у середовищі, що містило таку ж кількість хлориду цинка, спостерігались патологічні зміни того же рівня, що й у відповідних розчинах сульфату міді.

Гістологічні зрушення у ставковиків, які виникають за дії нітрату свинцю, суттєво не відрізняються від таких, що спостерігаються у відповідних концентраціях хлориду цинка. Проте однакові фази ушкодження у значній кількості випадків настають тут трохи раніше, ніж за дії хлориду цинка.

Фізіологічні відправлення ставковика озерного за дії йонів важких металів

У ставковиків, експонованих протягом 48 год у воді з концентрацією сульфату міді 0,2 мг/дм3, СК (серцевий коефіцієнт) становить 116%, а при 1 мг/дм3 сульфату міді у воді – 52%. Отже, 1 мг/дм3 даного токсиканту у середовищі призводить до наступної після стимуляції фази патологічного процесу, викликаного отруєнням тварин, - депресії.

У молюсків, які знаходились у водному середовищі, що містить 1,8 мг/дм3 сульфату міді, ритм серцевих скорочень уповільнюється ще більше, знижуючись в середньому в 4-5 разів порівняно з контролем.

Зі зростанням концентрації хлориду цинка у воді від 2 до 18 мг/дм3 у молюсків наступає прогресуюча тахікардієя. Так, при 2 мг/дм3 цього токсиканту у воді СК ставковика на 21% вищий, ніж у контролі, а темп серцевих скорочень варіює у межах 10-35 уд./хв.

На відміну від інших фізіологічних досліджень, в яких нами використано сульфат міді у концентраціях 0,2, 1 та 1,8 мг/дм3, при вивченні особливостей живлення ставковика ми застосували 0,2, 0,4 та 0,6 мг/дм3 токсиканту. Це викликане тим, що у концентраціях сульфату міді, більших за 0,6 мг/дм3, ставковики майже не споживають їжу.

Встановлено, що під впливом усіх використаних у наших дослідах концентрацій сульфату міді значення ВСР та ТПЇ ставковика озерного прогресуюче знижуються. Але при 0,2 мг/дм3 сульфату міді у воді значення КЗЇ зростають на 17,7% в порівнянні з контролем.

При 0,4 мг/дм3 токсиканту в середовищі відбувається деяке зниження у ставковика КЗЇ (відносно його значень у попередній концентрації). Але величина цього показника усе ще залишається дещо більшою за контрольну.

При 0,6 мг/дм3 сульфату міді у воді величини всіх досліджуваних нами показників живлення ставковиків значно зменшуються. Це є наслідком розвитку у них депресивної фази загального патологічного процесу отруєння.

Однак, 48-годинна експозиція ставковиків навіть при 0,2 мг/дм3 сульфату міді у воді різко знижує (більше, ніж на 30%) ЕЖ. У подальшому величина цього показника продовжує зменшуватись, становлячи при 0,6 мг/дм3 цієї солі у середовищі 0,22%. Отже, зростання значення КЗЇ лише частково може компенсувати прогресуюче падіння ВСР досліджуваного нами молюска.

Підсумовуючи все сказане можна стверджувати, що у ставковика за дії вже 0,2 мг/дм3 сульфату міді у воді живлення знаходиться на депресивній фазі розвитку патологічного процесу.

За дії на ставковика хлориду цинку у нього спостерігаються ті ж тенденції, як і у випадку зі сульфатом міді.

Наведені вище результати наших досліджень свідчать про те, що живлення досить чутливо відображає зміни інтенсивності та направленості обмінних процесів у ставковиків. Це дозволяє використовувати застосовані нами показники як індикатори функціонального стану організму в нормі і за дії на них екстремальних подразників хімічної природи, в тому числі і токсичних речовин.

Як показали наші дослідження, вже при 0,2 мг/дм3 сульфату міді у воді спостерігається статистично вірогідне зменшення інтервалу між наступними заборами повітря у ставковиків. Однак при 1 мг/дм3 токсиканту в середовищі тенденція змінюється – інтервали спочатку збільшуються на 11,5% (порівняно з контролем), а потім (при 1,8 мг/дм3) – на 27%.

Протилежна картина виявлена при дослідженні тривалості “вдиху” та об’єму повітря, що вдихається за один раз. За концентрації сульфату міді у воді 0,2 мг/дм3 має місце тенденція до збільшення величини цих показників (відповідно на 12,2 та 11,2%), а при 1,8 мг/дм3 значення їх знижуються на 12,4 та 19,1% у порівнянні з контролем.

Отже, можна стверджувати, що зменшення інтервалів між кожними двома послідовними заборами повітря, а також збільшення тривалості “вдиху” та кількості поглинутого за один раз повітря – це фізіологічні процеси, спрямовані на компенсацію патологічних впливів токсиканту на організм. Концентрацію сульфату міді 0,2 мг/дм3, в якій у ставковиків відбуваються згадані вище процеси, можна вважати такою, що відповідає другій фазі розвитку патологічного процесу отруєння (Веселов, 1968) – стимуляції.

В умовах, за яких тварини не здатні дихати атмосферним повітрям, у них при концентрації 0,2 мг/дм3 токсиканту в середовищі тривалість виживання порівняно з контролем не змінюється. Статистично вірогідні відхилення з’являються лише за дії на ставковика концентрації сульфату міді 1 мг/дм3. Тривалість виживання молюсків за таких обставин знижується з 33,21±1,44 до 29,09±1,39 год (Р=96,08). У відсотковому вираженні тривалість виживання зменшується на 12,41%. При 1,8 мг/дм3 досліджуваної солі величина цього показника зменшується ще більше (на 27%).

Результати дослідження свідчать, що у піддослідних тварин, які знаходились у середовищі з 2 мг/дм3 хлориду цинка, різко зменшується інтервал між актами дихання. Тривалість “вдиху” при 2 та 10 мг/дм3 хлориду цинка у воді зростає. Так, тварини спочатку збільшують тривалість забору повітря на 12, а потім – на 34,3%. Але при 18 мг/дм3 вказаного полютанту тривалість “вдиху” починає падати, хоч і залишається ще значно вищою за контрольні величини.

Кількість одноразового забору повітря ставковиками спочатку зростає на 12% (при 2 мг/дм3), а потім (10-18 мг/дм3) проявляє тенденцію до зменшення.

У тварин, позбавлених можливості дихати атмосферним повітрям, з підвищенням концентрації токсиканту від 10 до 18 мг/дм3 знижується рівень життєздатності.
Життєдіяльність ставковика за сукупної дії інвазії та солей важких металів

Трематодна інвазія ускладнює перебіг патологічного процесу, викликаного отруєнням молюсків-хазяїв токсикантами. У більшості випадків інвазовані партенітами та личинками трематод тварини значно швидше піддаються дії токсиканту порівняно з неінвазованими особинами. Це видно з перебігу швидких поведінкових та фізіологічних реакцій, які проявляються у них значно скоріше та часто виражені набагато яскравіше.



В уражених гельмінтами тварин, в залежності від рівня інтенсивності інвазії по-різному відбувається перебіг патологічного процесу, викликаного дією на них іонів важких металів. При незначній інтенсивності інвазії вплив паразитів майже не помітний, але середній її рівень, як і генеральне ураження гепатопанкреасу, суттєво пригнічує життєдіяльність організму, викликаючи більш різку відповідь таких тварин на дію досліджуваних токсикантів Зміни у поведінці та фізіології у них наступають за цих умов набагато швидше, скоріше настає і їх загибель.

Основні результати та висновки

  1. Накопичення йонів важких металів у великих кількостях в різних органах та тканинах ставковика пригнічує перебіг багатьох його фізіологічних систем, що може призвести до летальних наслідків.

  2. Зоною токсичної активності сульфату міді для ставковика є <0,1-10, а для хлориду цинка та нітрату свинцю - <1-100 мг/л. На фазі стимуляції у нього спостерігаються захисно-пристосувальні реакції (уникнення затруєного середовища, ослизнення тіла), а при розгорнутому патологічному процесі – патологічні (ослаблення, а пізніше повна втрата рухової активності, харчового і статевого рефлексів, утворення розлитих набряків, реакції випадіння та обмирання).

  3. Ставковики, опинившись у затруєному важкими металами середовищі, спочатку проявляють тенденцію до збільшення маси свого тіла, однак, пізніше починають проявляти ознаки негативного водного балансу, що є чіткою патологічною ознакою.

  4. Перші фази ушкодження гістологічних структур у піддослідних тварин мають місце при 0,1 мг/дм3 для всіх досліджених токсикантів, що переконливо доводить можливість використання цього показника для ранньої діагностики отруєння ставковика важкими металами, оскільки жодна з інших досліджених нами тест-функцій ставковика не відхиляється від контрольних значень за цієї концентрації при застосуванні будь-якого з обраних нами полютантів.

  5. Серцева діяльність ставковика надзвичайно чутлива до дії сульфату міді у водному середовищі. Великі кількості міді призводять до розвитку у L. stagnalis різкої брадикардії, а зі збільшенням концентрації йонів цинку у воді (2-18 мг/дм3) спостерігається прогресуюча тахікардія.

  6. Депресія живлення наступає у ставковика вже при 0,2 мг/дм3 сульфату міді, незважаючи на те, що для більшості інших фізіологічних процесів (серцебиття, дихання) подібне має місце лише при 1 мг/дм3 полютанту.

  7. Компенсація негативних впливів токсикантів на ставковика досягається підвищенням на початкових етапах його отруєння коефіцієнту засвоєння їжі. При концентрації 0,2 мг/дм3 сульфату міді у воді величина цього показника збільшується в порівнянні з контролем на 17,65 % (Р=99,85%).

  8. При 0,2 мг/дм3 сульфату міді та 2 мг/дм3 хлориду цинка у воді ставковики протиставляють патологічній дії досліджуваних полютантів збільшення інтенсивності дихання, а отже і зростання основного обміну речовин. Однак це пристосування щодо впливу важких металів є відносним, оскільки великі енергетичні затрати компенсуються лише частково і в решті решт це призводить до дефіциту макроергічних речовин у організмі тварин. Отже, енергетичний дисбаланс стає однією з причин загибелі тварин у токсичному середовищі.

  9. Невисокий рівень трематодної інвазії, як правило, є стимулюючим для молюсків, а середня та генеральна інвазія призводять до пригнічення всіх із досліджених нами функцій їх організму. За дії важких металів на ставковика інвазія у більшості випадків стає додатковим обтяжуючим чинником перебігу патологічного процесу, зменшуючим токсикорезистентність тварин.

Публікації та участь у конференціях. За результатами наукової діяльності опубліковано 38 праць, з них 5 у фахових виданнях, визнаних ВАК України.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   15


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка