Лекція№2 Фізіологія збудливих тканин. Механізм утворення та проведення збудження




Скачати 238.82 Kb.
Дата конвертації15.04.2016
Розмір238.82 Kb.
Лекція№ 2

Фізіологія збудливих тканин. Механізм утворення та проведення збудження.

Клітина являється основною структурно-функціональною одиницею всіх живих організмів. В ній закладені основні властивості живого організму-здатність розмножуватись,видозмінюватись в ході розвитку, використовувати енергію раніш акумульовану в органічних сполуках, реагувати на подразнення, підтримувати обмін з оточуючим середовищем, адаптуватися(пристосовуватися) до її змін,відновлювати свою цілісність.

До загальних властивостей клітин організму, які підлягають об΄єктивній реєстрації і обумовлюють їх функції, відносять- подразливість – здатність клітини відповідати на подразник фізичної, хімічної або електричної природи, збудливість – здатність клітини відповідати реакцією збудження на дію подразника, провідність – хвиля збудження,яка поширюється по клітинній поверхні від місця дії подразника, скоротливість – скорочення клітини у відповідь на подразнення, поглинання і засвоєння – здатність клітини поглинати і використовувати поживні речовини з її поверхні, секреція – здатність клітини синтезувати нові речовини і виділяти їх для використання іншими клітинами організму,екскреція – здатність клітини виділяти через свою поверхню кінцеві продути метаболізму – сторонні речовини,останки клітинних органел, дихання – здатність окислювати поживні речовини, вивільнюючи з неї енергію, ріст – збільшення маси, розмноження – відтворення подібних клітин.

В зв’язку із спеціалізацією органів і тканин в організмі формуються різні типи клітин – епітеліальні, сполучні, м΄язові, нервові і.т.д. Біологічні системи – організми, органи , тканини і клітини – знаходяться в двох основних станах – спокою та активності. Здатність живих організмів та утворюючих їх систем(органів,тканин,клітин) реагувати на зовнішні зміни своїми фізико – хімічними і фізіологічними властивостями називається подразливістю. Подразнення – це будь-яка раптова дія біологічну систему, в результаті якої змінюється її вихідний стан. Наприклад, м΄яз починає скорочуватись, нерв проводить нервові імпульси. Різноманітні фактори зовнішнього і внутрішнього середовищ що викликають певні реакції живого організму,зокрема збудження, називають подразниками. Електричний струм,тепло,холод,світло,звук,слово, тиск, будь-який хімічний чи механічний чинник – все це подразники. Подразники класифікують за біологічним значенням(адекватні, і неадекватні ) за енергетичною природою(фізичні, і хімічні) за силою(підпорогові,порогові,над порогові). В свою чергу, над порогові подразники підрозділяють на субмаксимальні, максимальні,супермаксимальні.



Адекватними називають подразники, до дії яких рецептори спеціально пристосувались Наприклад, світло для паличок і колбочок сітківки ока,нервові імпульси для м΄язових волокон є адекватними подразниками. Всі інші подразники для цих біосистем є неадекватними. Фізичні і хімічні подразники – це низька і висока температура,тиск,світло,кислота, луг,електричний струм та інш. Подразнення,яке .діючи на збудливу тканину, не викликає її збудження,називається підпороговим. Проте, сумуючись (явище сумації), підпорогові стимули можуть викликати ефект збудження. Такий ефект постійно виникає в синапсах. Найменша сила подразнення,яка здатна викликати мінімальну відповідь збудливої тканини, називається порогом подразнення. Сила подразнення вище порогової називається надпороговою. Подразнення,яке викликає максимально можливий ефект, називається максимальною силою подразнення. Супермаксимальне подразнення більше максимального. Воно не збільшує реакції відповіді,а може її зменшувати і спричиняти порушення діяльності організму. Закон сили подразнення – при збільшенні сили подразнення збільшується величина реакції тканини чи організму, але до певної міри – до рівня максимальної сили подразнення.

Збудженням називають активний фізіологічний процес, яким жива збудлива тканина відповідає специфічною реакцією на подразнення. При цьому відбувається перехід тканини із стану відносного спокою в діяльний стан. В нервовій системі виникають потенціал дії, в м*язовій системі – потенціали дії і специфічна реакція скорочення. Збудження супроводжується підвищенням проникності клітинних мембран,переміщенням іонів натрію,калію,кальцію, виникненням потенціалу дії, підвищенням обміну речовин, а також специфічною активністю. В ЦНС процеси збудження взаємодіють з процесами гальмування. Збудження і гальмування – основні фізіологічні процеси в діяльності нервової системи. При порушенні нормального взаємовідношення між ними виникають патологічні розлади, психічні захворювання. Зміни проникливості клітинних мембран і мембранного потенціалу нині пояснюють процеси збудження і гальмування.

Клітина відокремлена від внутрішнього середовища організму клітинною або плазматичною мембраною. Мембрана забезпечує -1)вибіркове проникнення в клітину та із неї молекул та іонів, необхідних для виконання специфічних функцій; 2)вибірковий транспорт іонів через мембрану, підтримуючи траснмембранну різницю електричного потенцілу; 3)специфіку міжклітинних контактів. На мембрані знаходяться багато чисельні рецептори , які сприймають хімічні сигнали – гормони, медіатори, та інші біологічно активні речовини, вона здатна змінювати метаболічну активність клітини. Мембрани забезпечують специфіку імунних проявів, враховуючи наявність на них антигенів – структур, які викликають утворення антитіл здатних специфічно звʼязуватись з цими антигенами. Ядро і органели також відокремлені від цитоплазми мембранами, які попереджують вільний рух води і розчинених в ній речовин із цитоплазми в них і навпаки. Мембрана клітини - еластична структура,товщиною від 7 до 11 нм. Вона складається,в основному,із ліпідів і білків. Основною структурою мембрани клітини являється подвійний шар фосфоліпід них молекул(фосфатиділхолін,фосфатиділсерін , фосфатиділінозіт), а також гліколіпіди (цереброзід, холестерин, сульфатид, гангліозід). За рахунок гідрофобних взаємодій вуглеводні ланцюги ліпідних молекул утримуються один біля одного у витягнутому стані. Групи фосфоліпід них молекул обох шарів взаємодіють з білковими молекулами,зануреними в ліпідну мембрану. Дякуючи тому що більшість ліпідних компонентів біослою знаходиться в рідкому стані, мембрана є рухливою,здійснює хвилеподібні рухи. Її ділянки ,а також білки,занурені в ліпідний бішар, переміщуються із однієї її частини в другу. Рухливість (текучість) мембран клітин полегшує процеси транспорту речовин через мембрану. Білки мембранних клітин представлені глікопротеїнами. Розрізняють інтегральні білки,які проникають через всю мембрану та периферичні білки прикріплені до поверхні мембрани,в основному до внутрішньої її частини. Периферичні білки функціонують як ензими( ацетилхолінестераза,кисла та лужна фосфатаза). Інтегральний білок – АТФ-аза. Інтегральні білки забезпечують селективний обмін іонів через канали мембран між екстрацелюлярною і інтрацелюлярною рідиною ,а також діють як білки – переносники великих молекул. Рецептори і антигени можуть бути представлені як інтегральними, так і периферичними білками. Білки, примикаючи до мембрани з цитоплазматичної сторони, відносяться до цитоскелету клітини,вони можуть кріпитися до мембранних білків. Цитоскелет дозволяє клітині проявляти гнучко еластичні якості , забезпечуючи додаткову міцність мембрани. Вуглеводна частина інтегральних білків виступає ззовні мембран, це забезпечує поверхні більшості клітин негативний заряд, який відштовхує інші негативно заряджені об*єкти, а також являються носіями антигенів груп крові, вони діють як рецептори, котрі зв*язуюють гормони . Глікопротеїни утворюють адгезивні молекули,які обумовлюють прикріплення клітин одна до одної, тобто тісні міжклітинні контакти. В мембрані проходять метаболічні перетворення під впливом ферментів фосфоліпаз проходить утворення із арахідонової кислоти біологічно активних утворень – простагландинів та їх похідних (тромбоксану, лейкотрієну , які впливають на адгезію тромбоцитів,процеси запалення). Їжа насичена вітамінами А,Е,С,Р, покращує обмін ліпідів в мембранах еритроцитів покращує виконання ними транспортної функції, підвищує їх реформованість. Надмірність холестерину в мембранах підвищує в*язкість їх біослою, знижуючи швидкість дифузії деяких речовин через мембрани клітин . Дефіцит жирних кислот,холестерину в їжі порушує мембрани нейтрофілів, що пригнічує фагоцитоз. В реакціях вільно радикального окислення вільні форми кисню (О2, Н2О2)-надзвичайно реакціє здатні) здатні впливати на ненасичені жирні кислоти, які входять до складу фосфоліпідів мембран, інтенсифікація цих реакцій може визвати пошкодження мембран,її бар΄єрної (ізолююча), рецепторної та обмінної функції + імунна специфічність клітини, модифікацію молекул нуклеїнових кислот та білів,що призводить до мутацій і інактивації ферментів. В фізіологічних умовах інтенсифікація перикисного окислення ліпідів регулюється антиоксидантною системою це ферменти супероксиддисмутаза,каталаза,пероксидаза та речовинами з антиокислювальною активністю – токоферолом, убіхіноном, а також простагландин Е.

Функції рецепторів мембран. Хімічний або механічний сигнал спочатку сприймається рецепторами мембрани клітини. В наслідок цього являється хімічна модифікація мембранних білків, яка активує «вторинних посередників - медіатори», забезпечуючи швидке поширення сигналу в клітині до її геному, ензимів,скорочувальним елементам. Схематично-збуджений сприйнятим сигналом рецептор активує Y-білки мембрани клітини. Це відбувається при звʼязуванні ним гуанозінтрифосфату( ГТФ) . Взаємодія комплесу «ГТФ-y-білки», в свою чергу ,активує фермент – попередник вторинних посередників, розташований на внутрішній стороні мембрани. Попередником вторинного посередника-цАМФ (циклічний аденозинмонофосфат), який утворюється з АТФ, являється фермент аденілатциклаза; попередником других вторинних посередників –інозитолтрифосфат і діацилгліцерол, які утворюються з фосфатидилінозітолу-4,5-дифосфату являється фермент фосфоліпаза С. Крім того інозилтрифосфат мобілізує іще один вторинний посередник – іони кальцію ,які приймають участь практично у всіх регуляторних процесах в клітині. За допомогою даних ферментів регулюється функція гладких мʼязів і бета клітин підшлункової залози ацетилхоліном, передньої долі гіпофізу тиреотропін – релізінг фактором,відповідь лімфоцитів на антиген. цАМФ служить вторинним посередником для багатьох гормонів – адреналіну,еритропоетину. Вторинний посередник перетворює ферментативну активність, стимулює екзоцитоз, впливає на транскрипцію генів, змінює чутливість мембран до рецептора.



Позаклітинна рідина умовно поділяється на два компоненти- інтерстиціальна рідина і циркулююча плазма крові. Інтерстиціальна рідина це частина позаклітинної рідини яка омиває клітини. Біля 1/3 загальної води тіла складає позаклітинна рідина, інші 2/3 внутрішньоклітинна рідина. Концентрація електролітів і колоїдних речовин значно відрізняються в плазмі, інтерстиціальній та внутріклітинній рідинах. Низький рівень білків-аніонів в інтерстиціальній рідині, в порівнянні з внутріклітинною рідиною та плазмою,і більш високій концентрації натрію та хлору в інтерстиціальній, а калію у внутрішньоклітинній рідині. Клітинні мембрани відділяють внутріклітинну від позаклітинної, стінки капілярів- інтерстеціальну рідину від плазми. Перенесення речовин через ці барʼєри може проходити пасивно за рахунок дифузії ,фільтрації і осмосу, а також за допомогою активного транспорту. Пасивний транспорт речовин через клітинні мембрани не потребує затрат енергії метаболізму. В механізмі пасивного транспорту беруть участь позитивно заряджені іони- катіони Nа+ і К+ і негативно заряджені іони-аніони СІ- і аніони амінокислот. В стані спокою мембрана нервових клітин найбільш проникна для іонів К+ і мало проникна для іонів натрію. Для амінокислотних аніонів, які знаходяться всередині клітин,мембрана зовсім не проникна. Активний транспорт відбувається транспортними аденозинтрифосфатазами(АТФазами)і проходить за рахунок гідролізу АТФ. Оскільки Nа+ сам не може вийти з клітини , а К+ - надійти в клітину проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні активно переміщуватись крізь мембрану, і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав назву натрій – калієвого насосу. Він працює споживаючи енергію АТФ , і його основним компонентом є фермент мембранна натрій – калієва АТФ-аза. У нормі АТФ потрапляє до насоса з мітохондрій аксоплазми. Для роботи насосу обовʼязково мають бути зовні К+, а в середині –Nа+. Проста дифузія представляє собою процес, за допомогою якого газ або розчинені речовини поширюються і заповнюють весь доступний простір. Якщо концентрація речовини по обидві сторони мембрани різна, виникає потік речовин із більш концентрованого розчину в розбавлений. Дифузія проходить до тих пір, поки концентрація речовин по обидві сторони мембрани не вирівняється. Через клітинну мембрану проходять як хорошо розчинні в воді(гідрофільні) речовини так і гідрофобні слабо або зовсім не розчинні. Гідрофобні, добре розчинні в жирах речовини,дифундують за рахунок розчинення в ліпідах мембрани. Вода і речовини добре в ній розчинні проникають через тимчасові дефекти у вуглеводній ділянці мембрани т. з. кинки ,а також через пори, постійні гідрофільні ділянки мембрани. Заряджені частини (Na+, K+, Cl-, Cа2+) не можуть пройти через ліпідні мембрани, їх транспорт забезпечується пасивним, первинно – активним і вторинно – активним.

Осмос- рух молекул води (розчинника) через мембрану із ділянки меншої в ділянку більшої концентрації розчиненої речовини. Осмотичним тиском називають той найменший тиск, який необхідно прикласти до розчину для того, щоб попередити перетікання розчинника через мембрану в розчин з більшою концентрацією речовини. Таким чином, молекули розчинника рухаючись із розчину з меншою концентрацію в розчин з більшою концентрацією, рухаються в термодинамічному розумінні «вниз», по градієнту. Якщо клітина секретує яку – небудь речовину, то для підтримання незмінної величини осмотичного тиску вона повинна або виділяти певну кількість води, або поглинати еквівалентну кількість іншої речовини. Оскільки середовище , яке оточує більшість клітин гіпотонічне, для клітин важливо попередити поступлення в них великої кількості рідини. Підтримання сталості обʼєму в ізотонічному середовищі потребує витрати енергії, через те в клітині концентрація речовин нездатних до дифузії( білків, нуклеїнових кислот)вище, чим в навколо клітинному середовищі.



Дифузія іонів проходить проходить через спеціалізовані білкові структури мембрани – іонні канали, коли вони находяться в відкритому стані. Розрізняють натрієві,калієві, КАЛЬЦІЄВІ,натрій-кальцієві і хлорні канали. Іонні канали можуть знаходитися у відкритому, закритому, і інактивованому стані. Перехід із одного стану в інший управляється або зміною електричної різниці потенціалів на мембрані, або взаємодією фізіологічно активних речовин з рецепторами. Відповідно, іонні канали розділяють на потенціал – залежні і рецептор – керуємі.

Полегшена дифузія називається дифузія речовин по градієнту концентрації,яка відбувається при участі особливих білків – носіїв. Транспорт Na+, K+, CI-,,Li-,Cа2+,,НСО3- , Н+ , органічних кислот моноцукрів, нуклеотидів можуть також виконувати специфічні переносники. Характерним для цього виду мембранного транспорту є висока в порівнянні з простою дифузією швидкість переносу речовин, залежність від будови його молекул, насиченість, конкуренція ,і чутливість до специфічних інгібіторів - сполук, пригнічуючих полегшену перфузію.

Види полегшеної дифузії -1) уніпорт, коли молекули або іони переносяться через мембрану незалежно від наявності або переносу інших сполук( транспорт глюкози,амінокислот через базальну мембрану епітеліоцитів); 2) сімпорт, при якому переніс здійснюється здійснюється одночасно і одно направлено з другими сполуками( натрій –залежний транспорт вуглеводів і амінокислот ,Na, К, СI ,і котранспорт); 3) антипорт – (транспорт речовин обумовленний одночасним і протилежно направленим транспортом іншої сполуки або іона(Na/Ca2+,Na/H+,СI-/HCO3- - обміни) . Сімпорт і антипорт –це види котранспорту, при яких швидкість переносу контролюється усіма учасниками транспортного процесу. Природа білків –переносчиків невідома.Таким чином полегшена дифузія служить для переносу тих молекул які клітина отримує з навколишнього середовища.



Активний транспорт -транспорт речовини із середовища з низькою концентрацією в середовище з більш високою концентрацією за рахунок енергії гідролізу АТФ або енергії,обумовленої градієнтом концентрації яких - небудь іонів,частіше всього натрію. У випадку , якщо джерелом енергії для активного транспорту являється гідроліз АТФ , а не пересування через мембрану яких – небудь інших молекул або іонів, транспорт називають первинно активний. Первинно –активний перенос втілюється транспортними АТФ азами, які отримали назву іонних насосів. В клітинах найбільш поширений Na++- АТФаза(натрієвий насос ),котрий представляєє собою інтегральний білок плазматичної мембрани і Са2+- АТФаза, яка знаходиться в плазматичній мембрані сарко(ендо)плазматичного ретикулому. Nа+/К-АТФаза забезпечує активний транспорт Nа із клітини і К+ в цитоплазму.

Вторинний активний транспорт називають перенеесення через мембрану речовини проти градієнту його концентрації за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини , який створюється в процесі активного транспорту. Наприклад, мембрана клітин слизової оболонки тонкого кишківника містить білок ,який здійснює перенос(сімпорт) глюкози і Nа в епітеліоцити. Транспорт глюкози відбувається втому випадку, якщо Nа ,одночасно з глюкозою звʼязується з вказаним білком, переноситься по електрохімічному градієнту. Електрохімічний градієнт для Nа підтримується активним транспортом цих катіонів із клітини. В головному мозку робота Nа- насосу повʼязана із зворотнім поглинанням( реабсорбцією) медіаторів – фізіологічно активних речовин,які виділяються із нервових закінчень при дії збуджуючих факторів. В кардіоміоцитах і гладком΄язових клітинах з функціюванням Nа, К+, - АТФази повʼязаний транспорт Са2+ через плазматичну мембрану,враховуючи наявність в мембрані клітин білка,який здійснює протитраннспорт (антипорт)+ іСа2+. Іони Са переносяться через мембрану клітин в обмін на іони натрію і за рахунок енергії концентрованого градієнту іонів натрію.

Особливий вид транспорту ендоцитоз – проникненя в клітину великих часток – це піноцитоз і фагоцитоз( проникнення в клітину бактерій, клітин, часток зруйнованої тканини) У піноцитозі бере участь клітинна мембрана, особливо макрофагів (на поверхні макрофага розміщений рецептор для звʼязування з білком, на внутрішній поверхні мембрани до цієї ділянки примикає фібрілярний протеїн (клотрин) з актоміозиновими білками (скорочуючись закриває краї мембрани). Поглинений матеріал проникає всередину клітини, ближче до лізосом, ферменти яких розщеплюють білок, що надійшов. Фагоцитоз - поглинання субстанцій макрофагами і лейкоцитами, більшими за розміром за білкову молекулу. Протилежний вид транспорту – екзоцитоз – це механізм, що забезпечує виділення з клітини низки речовин і процеси секреції( гормони, ферменти).



Мембранним потенціалом спокою(МПС) або потенціалом спокою (ПС) називають різницю потенціалів між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани клітини в стані спокою. Внутрішня сторона мембрани клітин заряджена негативно по відношенню до зовнішньої. Приймаючи потенціал зовнішнього розчину за нуль,МПС записують зі знаком «мінус». Величина МПС залежить від виду тканини і знаходиться в межах від -9 до -100мв. Отже, в стані спокою клітинна мембрана поляризована. Зменшення величини МПС називають деполяризацією , збільшення - гіперполяризацією, встановлення вихідного значення МПС - реполяризацією мембрани. В стані спокою клітинна мембрана хорошо прониклива для іонів К+(в ряді клітин і для іонів СІ- ), менш прониклива для Nа+ і практично непрониклива для внутрішньоклітинних білків і других органічних іонів. Іони К+ вільно проникають через мембрану в обох напрямках і їм належить найбільша роль у створенні мембранного потенціалу. В результаті неоднакові проникності мембрани для різних іонів виявляється, що всередині клітини , в цитоплазмі в 30…50 разів більше іонів калію, ніж на поверхні клітини, а іонів натрію навпаки , всередині клітини набагато менше(приблизно в 10 разів), ніж на зовнішній поверхні мембрани. Іонів хлору більше зовні. Основну роль в генерації МПС відіграє дифузія іонів калію із клітини в зовнішній розчин. Пасивний іонний транспорт не потребує затрат енергії і відбувається по градієнту концентрації іонів. Він відповідальний за МПС та МПД. Всі фактори ,перераховані вище ,складають так звану іонну компоненту МПС. Постійність концентрації іонів в клітині підтримується за рахунок роботи Nа+,+-АТФ-ази. Енергія .розчеплення однієї молекули АТФ забезпечує виведення з клітини трьох іонів натрію і введення всередину клітини двох іонів калію. Це означає,що натрій- калієвий насос є електрогенним : він створює на клітинній мембрані додаткову різницю потенціалів Енас, яка додається до рівня МПС. Іони К+ дифундують із клітини по градієнту концентрації, а не проникаючі аніони остаються в цитоплазмі, забезпечуючи різницю потенціалів через мембрану. Виникаюча різниця потенціалів перешкоджає виходу К+ із клітини і при деякому значенні її наступає рівновага між виходом К+ по концентраційному градієнту і виходу цих катіонів по виниклому електричному градієнту. Мембранний потенціал , при якому досягається ця рівновага,називається рівноважним потенціалом. Його величина розраховується за допомогою рівняння Нернста

EK= 61,5 loq К+ЗОВ./К+ВСР. При 370С, де Ек- рівноважний потенціал.

В спинальних нейронах ЕК=-90мв.Величина МПС ,заміряна за допомогою мікроелектродів значно менша -70мв.

Отже ,у формуванні МПС натрій – калієвий насос виконує дві функції:1)підтримує трансмембранний градієнт концентраціїNа+ і К+; 2) генерує певну різницю потенціалів, яка додається до потенціалу, що створюється дифузією К+за концентраційним градієнтом.



Мембранний потенціал дії (МПД) це короткочасна зміна МПС, який виникає при збудженні клітини. Потенціал дії нервових клітин називається нервовим імпульсом. Якщо на мʼяз, або нерв нанести подразнення вище порогу збудження, то МПС швидко зменшиться і на короткий проміжок часу відбудеться перезарядка мембрани: її внутрішня сторона стане зарядженою позитивно відносно зовнішньої. МПД в нервовій і м΄язовій тканинах виникає при зниженні абсолютної величини МПС( деполяризації мембрани) до деякого критичного значення ,який називається порогом генерації МПД. Під час МПД збільшується проникливість мембрани для іонів натрію. Розрахунки показали, що в стані спокою співвідношення констант проникливості мембран для К+,Nа+ і СІ-є таким 1: 0,04:0,45 ,а при МПД – 1 :20:0,45.Звідси слідує, що в стані збудження мебрана нервового волокна не просто втрачає свою вибіркову іонну проникливість, а напроти , із вибіркової проникливості в спокої для іонів К+ вона стає вибірково проникливою для іонів натрію. Збільшення натрієвої проникливості мембрани повʼязане з відкриванням потенціал – залежних натрієвих каналів.

Механізм ,який забезпечує відкривання і закривання іонних каналів, отримав назву воріт каналу. Виділяють активаційні(m) і інактивваційні(h) ворота . Іонний канал може знаходитися в трьох основних станах : закритому (m – ворота закриті; h –відкриті), відкритому (m – і h –ворота выдкриті) і інактивованому (m –ворота відкриті, h –ворота закриті).



d:\свинцицкий\dsc04380000006.jpg

d:\медицина\fiziologya\физиология ткаченка\1том\dsc04309809809886.jpgДеполяризація мембрани,викликана подразником ,наприклад, електричним струмом , відкриває ворота каналу і забезпечує появу направленого в середину потоку позитивних зарядів – йонів натрію. Це веде до подальшої деполяризації мембрани, що в свою чергу збільшує число відкритих натрієвих каналів і,звісно, підвищує проникливість для натрію. Виникає «регенеративна» деполяризація мембрани, в результаті якої потенціал внутрішньої сторони мембрани старається досягнути величини натрієвого рівноважного потенціалу.

Причиною припинення росту МПД і реполяризації мембрани клітини являється: 1) збільшення деполяризації мембрани, (зменшується сила «підштовхуюча» натрій всередину клітини ; 2)деполяризація мембрани породжує процес інактивації натрієвих каналів(закривання h воріт), котрий гальмує ріст натрієвої проникливості мембрани і веде до її зниження; 3)деполяризація мембрани збільшує її проникливість для йонів калію. Вихідний калієвий потік прагне змістити мембранний потенціал в бік калієвого рівноважного потенціалу. Зниження електрохімічного потенціалу для йонів натрію і інактивація натрієвого каналу зменшує величину вхідного натрієвого потоку. В певний момент часу величина вхідного потоку натрію порівнюється із зростаючим вихідним потоком –зростання МПД припиняється. Коли сумарний вихідний потік перевищує вхідний,починається реполяризація мембрани –(відновлення мембранного потенціалу до рівня вихідного значення його негативної величини), котра також має регенеративний характер. Початок реполяризації веде до закривання активаційних воріт(m) ,що зменшує проникливість мембран для натрію, прискорює реполяризацію, а остання збільшує число закритих каналів.

Фаза реполяризації МПД в деяких клітинах (кардіоміоцитах,гладком΄язових клітинах) може вповільнюватись, формуючи плато ПД, обумовлене складними змінами під час вхідних та вихідних потоків через мембрану. В послідуючому МПД може виникнути гіперполярізація або/ і деполяризація мембрани. Це так звані слідові потенціали. Слідова гіперполяризація(із втратою збудливості мембран) повʼязана з тим , що калієва проникливість мембрани остається деякий час підвищеною після генерації МПД і зміщує мембранний потенціал в бік калієвого рівноважного потенціалу, а також повʼязана переважно з активацією електрогенного натрієвого насосу, внаслідок накопичення йонів натрію в клітині.

Причиною деполяризації ,(з підищеною збудливістю мембран) яка розвивається після генерації МПД, являється накопичення йонів калія біля зовнішньої мембрани . З інактивацією натрієвих каналів повʼязана важлива властивість нервового волокна , яка називається –рефрактерністю. Під час абсолютного рефрактерного періоду нервове волокно повністю втрачає здатність збуджуватись при дії подразника будь-якої сили. Відносна рефрактерність,слідуюча за абсолютною, характеризується більш високим порогом виникнення МПД. Виникнення в нервовому або м’язовому волокні ПД супроводжується багатофазовими змінами збудливості. Під час розвитку місцевого збудження ( місцевого підпорогового потенціалу) збудливість підвищена, під час розвитку пікового ПД збудливість повністю зникає- настає абсолютна рефрактерність(незбудливість). В цей момент друге подразнення будь-якої сили не здатне викликати новий ПД. Тривалість абсолютної рефрактерної фази нервових волокон складає біля 0,5 мс, тривалість абсолютної рефрактерної фази м’язового волокна 5мс. Отже м’яз не спроможний дати більше 200 імпульсів збудження за 1 сек( 1000мс: 5мс). Тривалість абсолютного рефрактерного періоду визначає максимальну частоту генерації ПД, що позначають терміном “лабільність”. Найбільша вона у нервових клітинах і їхніх відростках, найменша – у непосмугованих мʼязах. Після абсолютної рефрактерності, яка відповідає фазі наростання ПД розпочинається фаза відносної рефрактерності. В нервових волокнах вона триває 4-8мс. У цей час збудливість поступово відновлюється. Відносна рефрактерність відповідає низхідній фазі пікового ПД . Період її розвитку нервове або м’язове волокно здатне відповісти на сильне подразнення. Рефрактерність тканини захищає їх від збудження. Мірою збудливості є порогова сила подразнення і найменший час діх подразника порогової сили. Чим поріг подразнення нижчий тим вища збудливість тканин, і навпаки. Збудливість тканин змінюється в залежності від їх фізіологічного стану і умов в яких їм доводиться функціонувати. Так при охолодженні збудливість знижується, при поступовому підвищенні температури до 40 градусів, збудливість зростає. Для виникнення збудження в збудливих тканинах крім сили подразнення , має значення тривалість дії подразника. Існує оберненна залежність між силою і тривалістю подразнення: чим більша сила подразнення, тим менше часу необхідно для виникнення збудження. Найменша сила подразнення( при необмеженій тривалості дії), яка викликає реакцію –відповідь називається реобазою, а мінімальний час реобази- корисним часом. Найменший час, необхідний для виникнення збудження при подвійній реобазі називається хронаксією. Хронаксія тим більша, чим повільніше реагують живі тканини на подразнення. Так хронаксія скелетних м’язів людини коливається в межах від 0,05-0,1мс. В нормі хронаксія м’язів згиначів удвічі менша хронаксії м’язів розгиначів. Хронаксія тим менша, чим більший діаметр м’язового волокна.

В основі акомодацїії тканини при малій крутизні наростання подразнюючого струму лежить підвищення порогу збудження , яке випереджає повільну деполяризацію мембрани. Підвищення порогу збудження майже повністю визначається інактивацією натрієвих каналів. Роль підвищеної калієвої проникливості мембрани в розвитку акомодації полягає в тому ,.що вона приводить до падіння опору мембрани. Внаслідок зниження опору швидкість деполяризації мембрани стає іще повільнішою. Швидкість акомодації тим вища,чим більше число натрієвих каналів при потенціалі спокою знаходиться в інактивованому стані,чим вища швидкість розвитку інактивації і чим вища калієва проникливість мембран.

Потенціал дії можна зареєструвати з допомогою спеціального електронного апарата, який називається електроно- променевий осцилограф. При цьому використовують метод мікроелектронної техніки, як при визначенні мембранного потенціалу(внутрішньоклітинне введення), або застосовують зовнішньо клітинне введення з накладанням звичайних електрофізіологічних електродів на поверхню нервового волокна. Електроди в усіх випадках зʼєднають з осцилографом. На зареєстрованому потенціалі дії(хід променя або графічна крива) розрізняють його елементи(фази): 1)місцевий( підпороговий,елекротонічний) потенціал, 2) висхідну фазу пікового потенціалу, 3)низхідну фазу пікового потенціалу, 4)слідів- деполяризаційний потенціал, 5)слідів -гіперполяризаційний потенціал. Тривалість пікової частини ПД(висхідної і низхідної фаз) складає біля 2 мс,тривалість слідової реакції(деполяризаційного і гіперполяризаційного потенціалів) значно більша. Висхідна фаза ПД відповідає моменту деполяризації, низхідна фаза – реполяризації. Тривалість та амплітуда дії не залежать від сили подразника. Процес генерації потенціалів дії підкоряється закону «все або нічого» - підпорогові подразнення не викликають виникнення потенціалу дії, при порогових і надпорогових подразненнях потенціал дії набуває максимальної величини. Закон подразнення Пфлюгера: при подразненні нерва чи м’яза надпороговим постійним струмом збудження виникає в момент замкнення струму під катодом( закон катода), а в момент розімкнення під анодом. При введенні стимульованого мікроелектрода у клітину, і подразнення її імпульсом постійного струму, ПД виникає лише в тому випадку, якщо анод розміщений у середині клітини, а катод ззовні. Сучасна інтерпретація закону Пфлюгера: збудження під дією постійного струму завжди виникає в місці виходу струму з клітини, тобто під катодом. Закон сили подразнення: чим інтенсивніше подразнення , тим більша ( до певної межі) реакція тканин. Подразник повинен мати певну порогову силу –мінімальну силу подразнення, яка викликає мінімальну реакцію збудливої тканини. Тому можна сказати, що збудливість тканин, тим вища, чим нижче її поріг подразнення. Подразнення, сила яких нижча за поріг подразнення називають допороговими. Сила подразнення, яка викликає найбільшу реакцію тканину називають максимальною.

Закон «все або нічого» : тобто, якщо подразник не має достатньої сили( підпороговий) , він спричинює розвиток лише місцевого потенціалу “нічого”, порогове або будь-яке надпорогове подразнення викликає максимальну однакову дію ”усе“( скорочення серцевого м’язу ).

Після закінченя розгортання всіх фаз потенціалу дії повністю відновлюється МПС. В цьому відновленні бере участь натрій-калієвий насос, який виносить назовні клітини іони натрію і втягує іони калію.

Основною функцією нервів є проведення сигналів до нервового центру від рецепторів( аферентні провідники) або від нервового центра до ефектора( еферентні провідники). Нервові волокна поділяють на 3 класи А, В, С. Волокна А і В класу є мієліновими, а С не вкриті мієліном.

d:\медицина\fiziologya\физиология ткаченка\1том\dsc04410000000003.jpg

d:\медицина\fiziologya\физиология ткаченка\1том\dsc04419999999999999993.jpg

До класу А відносяться товсті мієлінові волокна товщиною від 3-22мкм, і забезпечують найбільшу швидкість проведення збудження від 12-120 м/с, в цей клас входять 4 групи волокон(a,b.g.d) які є як аферентними так і еферентними провідниками, і відрізняються товщиною і швидкістю проведення імпульсів. Волокна класу В є прегангліонарними аксонами нейронів вегетативної НС. Волокна класу С – безмієлінові, є постгангліонарні еференти вегетативної НС, а також аференти рецепторів болі і тепла. Їх товщина менша 1, 5мкм, і швидкість проведення збудження о,5-2 м/с. Механізм проведення збудження в нервових волокнах пояснюється виникненням локальних токів, котрі з*являються між збудженими і не збудженими ділянками мембрани нервового волокна. При цьому, в безмієлінових волокнах збудження поширюється безперервно, а в мієлінових волокнах скачко подібно, між перехватами Ранвьє , який позбавлений мієлінової оболонки.

Поширення збудження по без мієліновому волокну, мал3.3, збуджена ділянка Д, характеризують деполяризацію мембрани, і в результаті реверсії ПД, зовнішня поверхня мембрани змінює заряд і стає негативною, а внутрішня навпаки(+). Між різно зарядженими ділянками мембрани виникає різниця потенціалів—електричний струм, який діє як подразник, підвищує проникливість мембран не збудженої ділянки, де поляризуючи його до критичного рівня і тим самим приводить до ПД, сусідньої ділянки. Раніше збуджена ділянка ре поляризується, а збуджена ділянка призводить до появи локального струму з новою не збудженою ділянкою мембрани. Так послідовно поширюється процес збудження. В основі якого лежать електротонічні процеси. В мієлінових волокнах де мієлінова оболонка відіграє роль своєрідного ізолятора, і не дозволяє струмові проходити через сусідню із збудженою ділянкою мембрани, локальний струм виникає між віддаленими один від одного ділянками мембрани , у яких відсутня мієлінова оболонка, тобто перехвати Ранвьє. Збудження поширюється поширюється скачко подібно( сальтотаторно) між перехватами.

Основні закономірності проведення збудження по нервовому волокну

1)збудження по нервовому волокну може поширюватися в будь-якому напрямку від збудженої ділянки; природний шлях поширення збудження по аферентним провідникам до клітини, а по еферентним від клітини- ортодромний, а зворотній напрямок руху збудження –антедромний.

2) збудження поширюється бездекрементно( незатухаючи) . Локальний струм деполяризує мембрану до критичного рівня, а ПД виникає регенеративно за рахунок трансмембраних йонних переміщень.

3) швидкість проведення збудження тим більша, чим вища амплітуда ПД

4) швидкість проведення збудження прямо пропорційна діаметру нервового волокна, так як з збільшенням діаметру зменшується опір



5)збудження проводиться ізольовано по кожному нервовому волокну в складі нервів, або білої речовини мозку


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка