Реферат на цикл наукових праць




Скачати 112.32 Kb.
Дата конвертації14.04.2016
Розмір112.32 Kb.
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

КРИВОРІЗЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД


РЕФЕРАТ
На цикл наукових праць
ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ АДАПТАЦІЇ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ РОСЛИН НА ПОЧАТКОВИХ ЕТАПАХ ОНТОГЕНЕЗУ ДО СТРЕСОВИХ ФАКТОРІВ ТА ШЛЯХИ ЇЇ ПІДВИЩЕННЯ

1. АРТЮШЕНКО Тетяна Андріївна – кандидат біологічних наук, молодший науковий співробітник відділу фізіології рослин та біології ґрунтів Криворізького ботанічного саду НАН України


2. КАРПЕЦЬ Юрій Вікторович – кандидат біологічних наук, доцент Харківського національного аграрного університету імені В.В. Докучаєва

Кривий Ріг


2013
Цикл наукових праць об’єднує публікації шести років (2006-2011 рр.) і складається з однієї монографії, 50 наукових статей (в т.ч. 3 у зарубіжних журналах) та 40 тез доповідей.

Роботи авторів процитовано у більш ніж 70 статтях у наукових журналах, індекс цитування публікацій у базі Scopus складає 3, загальний h - індекс = 4. Загальна кількість публікацій авторів протягом 2000-2011 рр. – 190.
Пізнання механізмів стійкості рослин до несприятливих умов навколишнього середовища в останні десятиліття увійшло до числа найактуальніших проблем фітофізіології і загальної біології. Це зумовлено передусім глобальними кліматичними змінами і посиленням впливу на рослини чинників антропогенного походження (важкі метали, ксенобіотики, різні види випромінювання тощо). Проблема адаптації рослин є актуальною, в першу чергу, у зв’язку зі значними збитками у сільському господарстві та у суміжних галузях, пов’язаних з культивуванням рослин. Відомо, що втрати продуктивності у світовому сільському і лісовому господарстві від дії стресових чинників різної природи складають 65-85% щорічно залежно від виду культивованих рослин.

Особливо гостро це питання постає для південно-східної України, де останнім часом часто спостерігаються довготривалі посухи протягом вегетаційного періоду, раптові пізньовесняні та ранньоосінні заморозки і сильні морози. На цій же території розміщено більшість підприємств добувної, металургійної і хімічної промисловості, густонаселених міст і розвинена автомобільна мережа, що спричинює значні викиди у навколишнє середовище важких металів, ксенобіотиків промислового і побутового походження тощо.

В свою чергу ослаблені рослини впливом абіотичних стресорів (високих і низьких температур, зневоднення, засолення, важких металів і т.п.) інтенсивно пошкоджуються факторами біотичного стресу (комахи, гриби, бактерії та віруси). Вплив цих негативних чинників (особливо сумарний) призводить до значної затримки росту і розвитку та навіть загибелі рослин.

Крім народногосподарського аспекту, проблема стійкості має велике природно-екологічне значення, адже здатність рослин адаптуватися до умов існування – один із факторів, що визначає ареали поширення видів на планеті і можливість їх інтродукції.

Сучасний розвиток фізико-хімічної біології дозволяє підійти до розшифрування всіх етапів стресових реакцій і адаптивних процесів на новій основі. Таку можливість фізіологам рослин дали, зокрема, проривні дослідження в галузі трансдукції сигналів в клітинах.

Разом з цим увагу науковців все більше привертає питання пошуку шляхів та прийомів підвищення адаптаційної здатності рослин до дії негативних факторів, зокрема використання екологічно безпечних біорегуляторів на основі продуктів природного походження.

Таким чином, метою циклу наукових праць було дослідження фундаментальних аспектів стресових реакцій рослин і формування адаптації та з’ясування практичної можливості підвищення стійкості до несприятливих факторів абіотичної та біотичної природи з використанням екологічно безпечних прийомів.

Як експериментальні об’єкти переважно використовувались інтактні рослин на ранніх етапах розвитку. Також окремі експерименти проводили на ізольованих органах та рослинах у польових умовах. Для досліджень були вибрані представник різних таксономічних груп – покритонасінних дводольних і однодольних та голонасінних: горох посівний (Pisum sativum L.), огірок посівний (Cucumis sativus L.), дуб звичайний (Quercus robur L.), кукурудза звичайна (Zea mays L.), пшениця м’яка (Triticum aestivum L.), просо звичайне (Panicum miliaceum L.) та сосна звичайна (Pinus sylvestris L.). Вибір таксономічно віддалених об’єктів був зроблений, зважаючи на можливі відмінності у механізмах формування стійкості у рослин різних систематичних груп (зокрема, неоднаковий внесок неспецифічних і специфічних реакцій у забезпечення адаптивного потенціалу).

В циклі робіт вивчали вплив на рослини актуальних нині на території України стресових чинників абіотичної та біотичної природи, таких як високі температури, зневоднення, засолення, забруднення важкими металами та ураження інфекційним виляганням і борошнистою росою. Також досліджували можливість використання та механізми дії на стійкість рослин екологічно безпечних сполук, які є сигнальними посередниками або їх міметиками (солі кальцію, пероксид водню, саліцилова кислота, янтарна кислота, донори оксиду азоту, жасмонова кислота), антиоксидантів (аскорбінова кислота, іонол), комерційних регуляторів росту (емістим С, зеастимулін і агростимулін) та інших прийомів з метою підвищення стійкості рослин до несприятливих факторів навколишнього середовища різної природи.

Продемонстровано особливості впливу досліджуваних стресорів на фізіологічні показники росту та розвитку, стійкість і адаптацію. Зокрема, показано, що помірний впливи стресорів викликає ефект загартування, який характеризується тимчасовим зниженням темпів росту і розвитку та оборотним зниженням стійкості з подальшим її суттєвим підвищенням. Такі впливи не призводять до загибелі рослин, а реакція на них носить пристосувальний характер. За дії стресорів більшої сили спостерігається значне пригнічення росту і розвитку та загибель частини чи всіх рослин. В роботах показано, що діапазон загартовуючого і летального впливу негативних факторів є видоспецифічним і сортоспецифічним, але характер стресових реакцій та формування адаптації мають значною мірою універсальний характер для рослин різних таксономічних груп.

Так, на прикладі високотемпературного стресу для представників різних таксономічних груп виявлено, що короткочасний (однохвилинний) вплив сублетальних температур після певного лаг-періоду викликає підвищення теплостійкості рослин, при цьому передача сигналу гіпертермії включає зміни про-/антиоксидантного балансу, а формування теплостійкості відбувається за участю білоксинтезуючої системи.

Зокрема, істотне зростання теплостійкості рослин можливе після короткочасного впливу підвищених температур відносно широкого діапазону. Максимальний загартовуючий ефект після певного лаг-періоду чинять сублетальні температури, одразу після впливу яких спостерігається короткочасне зниження теплостійкості рослинних об’єктів. При цьому, динаміка формування теплостійкості і змін вмісту пероксиду водню – активної форми кисню (АФК), що здатна виконувати сигнальні функції, якісно не відрізнялася у трьох таксономічно віддалених видів вищих рослин – огірка, пшениці і сосни. Також показано, що у процесі формування теплостійкості після короткочасної дії високих температур виокремлюються три фази: зниження резистентності, її підвищення і регенерації (або «роззагартування»). При цьому в усіх досліджуваних рослин виявляється зворотна залежність між вмістом активних форм кисню і резистентністю рослин.

Певну видоспецифічність і сортоспецифічність стресових реакцій показано на кількісних показниках транслокації іонів металів до асиміляційних органів кукурудзи та гороху, хоча якісно це явище є ідентичним в обох видів і має двофазний характер.

Одним з інформативних показників для оцінки ступеня впливу негативних факторів на рослини є так званий «окиснювальний стрес» – зрушення про-/антиоксидантної рівноваги в бік нагромадження активних форм кисню та посилення процесів пероксидного окиснення ліпідів (ПОЛ). В циклі робіт доведено, що, з одного боку, це зрушення свідчить про розвиток пошкоджень від дії стресорів, а з іншого – контрольований окиснювальний стрес є необхідним для подальшого розвитку адаптивних реакцій. Показано здатність викликати окиснювальний стрес у рослин шляхом загартовуючого впливу та екзогенних обробок розчинами стрес-протекторних речовин.

Зокрема, продемонстровано посилення нагромадження пероксиду водню за дії високих температур, осмотичного стресу та засолення, підвищення вмісту проміжних продуктів ПОЛ – дієнових і трієнових кон’югатів за дії сполук кадмію і нікелю, збільшення кількості кінцевого продукту ПОЛ малонового диальдегіду (МДА) за впливу важких металів, гіпертермії, осмотичного та сольового стресів.

Також доведено, що тимчасове зростання вмісту пероксидів в тканинах після короткочасного загартовуючого прогріву необхідне для подальшого формування теплостійкості рослин. Обробка рослинних об’єктів антиоксидантом іонолом нівелювала зростання вмісту пероксидів і розвиток теплостійкості.

Продемонстровано, що вплив на рослини екзогенних пероксиду водню, саліцилової кислоти (СК), янтарної кислоти (ЯК), іонів кальцію, оксиду азоту (NO) та жасмонової кислоти (ЖК) спричиняє ефект окиснювального стресу (збільшення вмісту ендогенних АФК в тканинах та посилення інтенсивності ПОЛ). При цьому агенти окиснювального стресу (екзогенний пероксид водню або індуктори утворення АФК – СК, ЯК, Са2+, NO, ЖК) підвищували стійкість рослинних об’єктів до дії гіпертермії, осмотичного стресу і високих концентрацій NaCl. Такі ефекти пригнічувались антиоксидантом іонолом, що є свідченням участі АФК як сигнальних посередників в процесі індукування стійкості зазначеними речовинами.

Позитивний вплив СК також був виявлений при індукуванні стійкості сіянців сосни звичайної до інфекційного вилягання в ґрунтовій культурі та сіянців дуба звичайного до борошнистої роси в умовах розсадника. Показано що таке індукування також пов’язане зі зрушеннями окиснювального метаболізму.

Необхідність контрольованого окиснювального стресу доведена в експериментах з комбінованою обробкою екзогенними кальцієм і пероксидом водню в концентраціях, які самі по собі позитивно впливали на стійкість. Одночасна ж обробка рослинних тканин, навпаки, спричиняла зниження стійкості, що зумовлено розвитком некерованого окиснювального стресу, який мав місце після дії ушкоджуючого чинника (нагрівання). АФК і продукти ПОЛ посилюють надходження Са2+ в цитозоль, а іони кальцію сприяють розвитку окиснювального стресу.

Також показано, що нагромадження АФК і розвиток окиснювального стресу у рослин під впливом СК і Са2+ зумовлені модифікацією активності про-/антиоксидантних ферментів, зокрема, пероксидази, СОД і каталази. Виникнення окиснювального стресу під впливом іонів кальцію відбувалося за зростання активності гваяколпероксидази, передусім її іоннозв’язаної форми. Індукування окиснювального стресу СК включає в себе інгібування каталази та підвищення активності гваяколпероксидази при одночасному зростанні активності СОД, що призводить до збільшення вмісту в тканинах пероксиду водню.

Важливими у процесі перебігу стресових реакцій та формуванні адаптації є участь кальцію як універсального внутрішньоклітинного сигнального посередника та функціонування системи, яка забезпечує на необхідному рівні кальцієвий баланс.

Так, спричинюване короткочасною дією загартовуючої температури зростання вмісту пероксиду водню в рослинних тканинах відбувається за участю цитозольного кальцію, оскільки усувається блокатором кальцієвих каналів.

Дія екзогенних пероксиду водню, СК, іонів кальцію та оксиду азоту як індукторів окиснювального стресу також гальмується блокаторами Са2+-каналів, що свідчить про значення надходження іонів кальцію в цитозоль в процесах генерації АФК та пероксидації ліпідів.

За впливу негативних факторів для адекватного перебігу стресових реакцій та формування адаптації необхідним є стабільне функціонування всієї сигнальної мережі рослин, а також взаємодія окремих компонентів сигнальних систем. З використанням інгібіторного аналізу показана важливість прямої та перехресної взаємодії сигнальних посередників (АФК, СК, Са2+, NO, ЖК, фосфатидної кислоти). Доведено, що блокування функціонування одного з компонентів сигнальних систем призводить до часткового або повного зняття індукування стійкості.

Важливим за умов впливу стресорів на рослини є функціонування ферментативної та неферментативної складових антиоксидантної системи. Зокрема доведено, що аскорбінова кислота бере активну участь у фізіологічній адаптації рослин до дії кадмію та нікелю шляхом використання її в процесах антиоксидантного захисту. Підвищення активності аскорбатпероксидази в коренях кукурудзи і гороху корелювало з нагромадженням важких металів та відновленої і окисленої форм аскорбінової кислоти. Показано, що більша адаптаційна здатність кукурудзи, порівняно з горохом, реалізується за рахунок інтенсивнішого функціонування аскорбатпероксидази в листках та дегідроаскорбатредуктази в коренях.

Продемонстровано, що короткочасний загартовуючий прогрів викликає підвищення активності і термостабільності антиоксидантних ферментів (СОД, каталази і пероксидази) в рослинних тканинах. Такі ефекти відбуваються за участю АФК (як сигнальних посередників) і системи біосинтезу білків, оскільки нівелюються антиоксидантом та інгібітором білкового синтезу.

Обробка рослин агентами окиснювального стресу (пероксид водню, СК, ЯК, Са2+, NO, ЖК) також призводила до активації ферментативної системи антиоксидантного захисту за умов дії на рослини ушкоджуючих стресових чинників. Посилення активності цієї системи усувалося антиоксидантами та інгібіторами білкового синтезу, що свідчить про участь АФК в індукуванні синтезу антиоксидантних ферментів в рослинних тканинах. Також показана здатність агентів окиснювального стресу індукувати нагромадження в рослинах поліфункціональних низькомолекулярних протекторів – проліну і розчинних вуглеводів.

Про значну роль антиоксидантного захисту за умов жорсткого стресу також свідчить деяке підвищення стійкості рослин до абіотичних факторів за обробки екзогенними антиоксидантами – іонолом, диметилсульфоксидом, диметилтіосечовиною.

Стимулювання антиоксидантної системи виявлялося у зниженні окиснювальних пошкоджень та підвищенні стійкості в цілому за умов жорсткого впливу стресових чинників.

Зокрема, загартування рослин короткочасною дією високих температур за рахунок значного індукування активності і термостабыльності антиоксидантних ферментів призводило до зниження окиснювальних пошкоджень, які реєстрували за вмістом МДА, після дії ушкоджуючого прогріву. Передстресова обробка рослин індукторами утворення АФК (Са2+, СК або безпосередньо пероксид водню в нетоксичних концентраціях) також зменшувала інтенсивність ПОЛ за дії нагрівання і сольового стресу.

Застосування комерційних регуляторів росту (емістиму С, зеастимуліну і агростимуліну) призводило до зниження кількості продуктів ПОЛ (дієнових і трієнових кон’югатів та МДА) при інтенсифікації функціонування аскорбатзалежної антиоксидантної системи (підвищення вмісту аскорбінової кислоти і активності аскорбатпероксидази) за дії нікелю та кадмію. Крім того, така обробка призводила до позитивних змін у розподілі нагромадження важких металів в органах кукурудзи і гороху.

Таким чином, роботи даного циклу розширюють уявлення про перебіг адаптивних процесів у рослин за умов зміни факторів навколишнього середовища та про можливості використання прийомів індукування стійкості.

Результати досліджень використовуються при викладанні курсів «Фізіологія рослин», «Біохімія рослин», «Стійкість рослин» у Запорізькому національному університеті, ННЦ «Інститут біології» Київського національного університету імені Тараса Шевченка, Харківському національному аграрному університеті імені В.В. Докучаєва, Львівському національному університеті імені Івана Франка, що підтверджується відповідними актами.

Також результати досліджень впроваджено на виробництві у посівах ННВЦ «Дослідне поле» та у розсаднику дендрологічного парку Харківського національного аграрного університету імені В.В. Докучаєва, в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва НААН України, у Науково-виробничому фермерському господарстві «Компанія «Маїс» (м. Синельникове, Дніпропетровської обл.). Зокрема, в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва результати використовуються шляхом застосування прийомів тестування та відбору в селекційні програми форм та сортів, стійких до сполук кадмію і нікелю, визначення впливу батьківських компонентів для посилення успадковування стійкості до важких металів в потомстві та створення нового селекційного матеріалу із підвищеною стійкістю. В Науково-виробничому фермерському господарстві «Компанія «Маїс» на першому етапі впровадження прогнозований економічний ефект орієнтовно становить 25 тис. грн. щорічно, при цьому планується подальше розширення використання отриманих результатів.



Крім того, отримані експериментальні дані можуть використовуватись для скринінгу видів і сортів за рівнем чутливості до несприятливих чинників довкілля, для визначення фіторемедіаційної здатності рослин, при розробці екологічно безпечних прийомів індукування стійкості рослин до стресорів біотичної та абіотичної природи.



Т.А. Артюшенко




Ю.В. Карпець





База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка