Внехромосомные факторы наследственности




Дата конвертації21.04.2016
Розмір90.1 Kb.
Федеральное государственное автономное

образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»


Институт фундаментальной биологии и биотехнологии

Базовая кафедра биотехнологии

Доклад
Тема: Внехромосомные факторы наследственности.

Процессы генетической рекомбинации.


Выполнила: студентка 1 курса магистратуры

Гр. ББ1201М

М.Д. Ларионова
Проверила: Литовка Ю.А.

Красноярск 2012

Внехромосомные факторы наследственности входят в состав многих микроорганизмов, особенно бактерий. Они представлены плазмидами, транспозонами и Is-последовательностями (англ. insertion - вставка, sequence - последовательность), которые являются молекулами ДНК, отличающимися друг от друга молекулярной массой, объемом закодированной в них информации, способностью к автономной репликации и другими признаками.

Плазмиды, транспозоны и Is-последовательности не являются генетическими элементами, жизненно необходимыми для бактериальной клетки, поскольку они не несут информации о синтезе ферментов, участвующих в пластическом или энергетическом метаболизме. Вместе с тем они могут придавать бактериям определенные селективные преимущества, например резистентность к антибиотикам.

Плазмиды физически либо не связаны с хромосомой (автономное состояние), либо встроены в ее состав (интегрированное состояние). В автономном состоянии они самостоятельно реплицируются. Транспозоны и Is-последовательности во всех случаях связаны с хромосомой и не способны к самостоятельной репликации.

Плазмиды

Плазмиды несут две функции - регуляторную и кодирующую. Первая состоит в компенсации нарушений метаболизма ДНК клетки хозяина. Например, при интегрировании плазмиды в состав поврежденного бактериального генома, не способного к репликации его функция восстанавливается за счет плазмидного репликона.

Кодирующая функция плазмид состоит во внесении в бактериальную клетку новой информации, о которой судят по приобретенному признаку, например образованию пилей (F-плазмида), резистентности к антибиотикам (R-плазмида), выделению бактериоцинов (Col-плазмида) и т.д.

Переход плазмиды в автономное состояние и реализация записанной в ней информации часто связаны с индуцирующими воздействиями внешней среды. В некоторых случаях продукты плазмидных генов могут способствовать выживанию несущих их бактерий. Самостоятельная репликация плазмидной ДНК способствует ее сохранению и распространению в потомстве. Встраивание плазмид происходит только в гомологичные участки бактериальной хромосомы, в то время как Is-последовательностей и транспозонов - в любой ее участок.



F-плазмида, или половой фактор, представляет собой циркулярно замкнутую нить ДНК с молекулярной массой 60-106 тпн. Она контролирует синтез половых ворсинок (F-pili), которые способствуют эффективному спариванию бактерий-доноров с реципиентными клетками при конъюгации. Данная плазмида реплицируется в независимом от хромосомы состоянии и передается при конъюгации в клетки бактерий-реципиентов.

Перенос генетического материала детерминируется tra-опероном F-плазмиды (от англ. transfer - перенос), обеспечивающим ее конъюгативность.



R-плазмиды. Известно большое количество R-плазмид, определяющих устойчивость бактерий-хозяев к разнообразным лекарственным препаратам. Передача R-плазмид от одних бактерий к другим привела к их широкому распространению среди патогенных и условно-патогенных бактерий, что чрезвычайно осложнило химиотерапию вызываемых ими заболеваний.

R-плазмиды имеют сложное молекулярное строение. В их состав входят: r-ген, который может содержать более мелкие мигрирующие элементы - Is-последовательности, транспозоны и tra-опероны. r-ген, ответственный за устойчивость бактерий к какому-либо антибиотику, контролирует синтез фермента, вызывающего его инактивацию или модификацию. Значительное число r-генов является транспозонами, которые могут перемещаться от плазмиды-носителя в другие репликоны. В одном r-гене может содержаться несколько транспозонов, контролирующих устойчивость к разным антибиотикам. Этим объясняется множественная лекарственная резистентность бактерий.



Бактериоциногенные плазмиды контролируют синтез особого рода антибактериальных веществ - бактериоцинов, способных вызывать гибель бактерий того же вида или близких видов. Бактериоцины обнаружены у кишечных бактерий (колицины), бактерий чумы (пестицины), холерных вибрионов (вибриоцины), стафилококков (стафилоцины) и др. Наиболее изучены колицины, продуцируемые кишечными палочками, шигеллами и некоторыми другими энтеробактериями.

Механизм бактерицидного действия колицинов неодинаков. Показано, что после адсорбции на рецепторах наружной мембраны бактерий один из колицинов нарушает функцию рибосом, другой является ферментом - эндодезоксирибонуклеазой. Имеются колицины, действующие на цитоплазматическую мембрану бактерий. Колициногенные Col-плазмиды находятся в клетках энтеробактерий в автономном состоянии и передаются при конъюгации без сцепления с хромосомой. Они, так же как и F-плазмиды, передаются путем конъюгации в реципиентные клетки, благодаря имеющемуся у них tra-оперону.

Способность продуцировать различные типы колицинов используется для типирования бактерий с целью эпидемиологического анализа вызываемых ими заболеваний. Такое типирование осуществляется путем определения типа Col-плазмиды (колициногено-типирование) или типа колицина, образуемого патогенными бактериями (колицинотипирование), выделенными от больных, контактирующих с ними лиц, а также из окружающей среды.

Плазмиды биодеградации

Данные плазмиды несут информацию об утилизации некоторых органических соединений, которые бактерии используют в качестве источников углевода и энергии. Они могут играть важную роль в экологии патогенных бактерий, обеспечивая им селективные преимущества во время пребывания в объектах окружающей среды и в организме человека. Например, урологические штаммы кишечных палочек содержат плазмиду гидролизации мочевины. Плазмиды биодеградации несут информацию об утилизации ряда Сахаров (лактоза, сахароза, рафиноза и др.) и образовании протеоли-тических ферментов.



Транспозоны

Транспозоны представляют собой нуклеотидные последовательности, включающие от 2 до 20,5 тпн, которые несут генетическую информацию, необходимую для транспозиции. При включении в бактериальную ДНК они вызывают в ней дупликации, а при перемещении - делеции и инверсии. Транспозоны могут находиться в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы, неспособной к репликации. Она реплицируется только в составе бактериальной хромосомы. При этом новые копии транспозонов могут мигрировать в некоторые плазмиды и ДНК фагов, которые, проникая в бактериальные клетки, способствуют их распространению в популяции. Таким образом, важнейшим свойством транспозонов является их способность к перемещению с одного репликона (хромосомная ДНК) на другой (плазмида) и наоборот. Кроме того, некоторые транспозоны, так же как и плазмиды, выполняют регуляторную и кодирующую функции. В частности, они могут нести информацию для синтеза бактериальных токсинов, а также ферментов разрушающих или модифицирующих антибиотики.

Транспозоны имеют особые концевые структуры нескольких типов, которые являются маркерами, позволяющими отличать их от других фрагментов ДНК. Это позволило обнаружить их не только у бактерий и дрожжей, но и в клетках растений, насекомых, позвоночных животных и человека.

Is-последовательности

Is-последовательности (англ. insertion - вставка, sequence - последовательность) представляют собой транспозируемые элементы, которые также называются «вставки последовательностей оснований». Это фрагменты ДНК длиной 1000 пар нуклеотидов и более. В Is-последовательностях содержится информация, необходимая только для их транспозиции, т.е. перемещения в различные участки ДНК.

Вследствие такого рода перемещений Is-последовательности могут выполнять ряд функций:

-Координировать взаимодействие транспозонов, плазмид и умеренных фагов как между собой, так и с хромосомой бактериальной клетки и обеспечивать их рекомбинацию.

-Вызывать инактивацию гена, в которой произошла интеграция Is-последовательности («выключение» гена), либо, будучи встроенными в определенном положении в бактериальную хромосому, служить промотором, который включает или выключает транскрипцию соответствующих генов, выполняя регуляторную функцию.

-Индуцировать мутации типа делеций или инверсий при перемещении и дупликации в 5-9 парах нуклеотидов при включении в бактериальную хромосому.



Умеренные и дефектные фаги

Факторами изменчивости бактерий могут быть умеренные или дефектные фаги, которые напоминают по своим свойствам плазмиды бактерий. Встраиваясь в хромосому, эти фаги вызывают лизогенизацию бактерий, которые могут приобретать новые признаки. Изменчивость лизогенных бактерий связана либо с приобретением генов, переносимых данными фагами от их предыдущих хозяев (бактерий-доноров), либо с экспрессией «молчащих» генов бактерий-реципиентов. В последнем случае фаговая ДНК, встраиваясь вблизи поврежденного промотора, заменяет его. При этом синтезируются определенные продукты, например протоксины дифтерийных бактерий.



Генетическая рекомбинация – реорганизация генетического материала, обусловленная обменом отдельными сегментами (участками) двойных спиралей ДНК.

Генетическая рекомбинация - главный фактор непостоянства генома, основа большинства его изменений, обусловливающая естественный отбор, микро- и макроэволюции.

Различают два основных типа генетической рекомбинации: 1) "законную" (общую, или гомологичную), при которой происходит обмен гомологичными (одинаковыми) участками молекул ДНК; 2) "незаконную" (негомологичную), в основе которой лежит обмен негомологичными участками ДНК.

Если обмен между разными молекулами ДНК осуществляется только в участках со строго определенными нуклеотидными последовательностями, генетическая рекомбинация называют сайт-специфичной, если в любых местах молекулы ДНК-сайт - неспецифичной.



Законная генетическая рекомбинация обычно сайт-неспецифична, хотя довольно часто у бактерий и высших организмов она может проявлять черты избирательности к определенным нуклеотидным последовательностям ДНК («горячие точки рекомбинации»).

Законная генетическая рекомбинация наблюдается, например, между двумя копиями какой-либо хромосомы. У прокариот, у которых отсутствует мейоз, а геном представлен только одной молекулой ДНК, законная генетическая рекомбинация сопряжена с такими естественными формами обмена и переноса генетического материала, как конъюгация (хромосомы из донорской клетки передаются в рециниентную через протоплазменный мостик-пиль), трансформация (ДНК проникает из среды через клеточную оболочку), трансдукция (передача ДНК осуществляется бактериофагом, или вирусом бактерий). У вирусов генетическая рекомбинация происходит при заражении ими клеток. После лизиса клетки обнаруживаются вирусы с рекомбинантными ДНК.

В основе молекулярного механизма законной генетической рекомбинации лежит принцип "разрыв-воссоединение" двух гомологичных молекул ДНК. Этот процесс (его называют кроссинговер) включает несколько промежуточных этапов: 1) узнавание участков; 2) разрыв и реципрокное (крест-накрест) воссоединение молекул: замена одних цепей гомологичными; 3) устранение ошибок, возникающих в результате неправильного спаривания участков. Точка обмена может возникать на любом участке гомологичных нуклеотидных последовательностей хромосом, вовлекаемых в обмен. Точность разрыва и воссоединения чрезвычайно велика: ни один нуклеотид не утрачивается, не добавляется.

Законная генетическая рекомбинация приводит к возникновению новых комбинаций специфических аллелей (различной формы одного и того же гена, обусловливающие различные варианты развития одного и того же признака группы.



Незаконная генетическая рекомбинация имеет выраженный локальный характер. В этом случае весь процесс с его начальным этапом узнавания, который сводит вместе две спирали ДНК, направляется особым рекомбинационным ферментом; спаривания оснований здесь не требуется. Интеграция транспозонов, плазмид и умеренных фагов в бактериальный геном может служить примером генетической рекомбинации этого типа.

При незаконной генетической рекомбинации в обмен вступают короткие специфические нуклеотидные последовательности одной или обеих спиралей ДНК, участвующих в этом процессе. Таким образом, такая генетическая рекомбинация изменяет распределение нуклеотидных последовательностей в геноме - соединяются участки ДНК, которые до этого не располагались в непрерывной последовательности рядом друг с другом. Подобный обмен гетерологичными участками ДНК приводит к возникновению вставок, делеций, дупликаций и транслокаций генетического материала.



Незаконная генетическая рекомбинация играет важную роль в эволюционной изменчивости, так как благодаря ей осуществляются самые разнообразные, нередко кардинальные, перестройки генома и, следовательно, создаются предпосылки для качественных изменений в эволюции данного организма.


База даних захищена авторським правом ©mediku.com.ua 2016
звернутися до адміністрації

    Головна сторінка